Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 481
Текст из файла (страница 481)
(Снимки о заимствованы из К. Тагпапо ет а)., ЕМВО й 19; 3876-3887, 2000. С любезного разрешения Маспкйап Роы)зиегз 'стг).) диапазона бактерий, чем системы секреции 1П типа, и системы секреции, как видно, специально адаптированы для патогенеза, представляется весьма вероятным, что именно системы секреции П1 типа эволюционировали из жгутиков„а не наоборот. Другие типы присуших патогенам специализированных систем доставки токсинов, по видимому, эволюционировали независимо от этой системы. Например, системы секреции г')' типа, используемые некоторыми патогенами для доставки токсинов в цитоплазму клеток хозяина аналогичным характерному системе П1 типа образом, близкородственны структурам, участвующим в конъюгации (половым пилям), который многие бактерии используют для обмена генетическим материалом.
24Л.5. Паразиты, представленные грибами и простейшими, проходят сложные жизненные циклы, предполагакззцие смену МНОГИХ ФОРМ Болезнетворные грибы и паразитические простейшие — эукариоты. Поэтому лекарства, которые убивали бы их, не погубив при этом хозяина, найти гораздо труднее. Вследствие этого противогрибковые и противопаразитарные препараты 2 Рис.24.9. Диморфизм патогенного грибиа Нгзегрйгзто сорви!египт. а) При низкой температуре в почве Нгзгоргазпга растет в виде многохлеточной мицелиальной плесени. б) После попадания в легкие млехопитающего в Нгзгоргозта происходит морфологичесхий переход, обусловленный изменением температуры. В этой одноклеточной дрожжеподобной форме он сильно напоминает 5оссИагопгусез сегеияое.
зачастую оказываются менее эффективными и более токсичными, чем антибиотики. Вторая особенность грибковых и паразитарных инфекций, ввиду кото)юй с ними так трудно бороться, — общая предрасположенность патогенных организмов к пере ключению между несколькими разными формами в течение жизненного цикла. Препарат, который эффективно убивает одну форму патогена, нередко оказывается неэффективным для умерщвления другой его формы. облекшись в которую паразит легко переносит лечение.
К царству грибов надцарства эукариот относятся как одноклепгчные дрожжи (такие как оассйаготусез сегепгзнге и 3с!гггозасс!гагопг)г!сез ротЬе), так и мицели альные многоклеточные плесеневые грибы (мы их нередко видим на заплесневелых плодах или хлебе). Большинство существенных для нас болезнетворных грибов про являет диморфизн — способность давать две формы роста — дрожжеподобный или мицелиальный. Переключение с дрожжеподобной формы роста на мицелиальнукг или с мицелиальной на дрожжеподобную зачастую ассоциировано с заражением. Например, гриб Напр!аьпга сарзи1асит при низкой температуре в почве расгет в виде плесени, но переключается на дрожжеподобную форму роста при попадании в легкие, где он может стать причиной заболевания гистоплазмоза (рис.
24.0). Паразитические простейшие -- одноклеточные эукариоты с более сложным, чем у грибов, жизненным циклом, а потому им зачастую необходим не один, а несколько хозяев. Малярия — самое распространенное протозойное заболевание, ко торым ежегодно заболевают 200 — 300 миллионов человек, из которых 1 — 3 миллиона умирают. Вызывается представителями четырех видов рода Р)азтог1ггггц которые передаются человеку через укус самки малярийного комара любого из бО видов рода Апор!ге1ез. Наиболее досконально изученный из вызывающих малярию пара зитов -" Р1тпгог(гцт )в!сграггггп — существует не менее чем в восьми различных формах, и для завершения полового цикла ему необходимы как хозяин в лице человека, так и хозяин в лице комара (рис, 24.10, а).
В кровотоке зараженно го человека образуются гаметоциты, которые могут развиться в гаметы, а затем слиться в зиготу только в кишечнике комара. Три формы Р!азтос1гит узкоспециализированы па проникновение и репликацию в определенных тканях — это выстилка кишечника насекомого, печень человека и красная клетка крови человека. Даже в клетке хозяина одного типа, красной клетке крови, паразит Р)азпкгг1гипг проходит сложную последовательность стадий развития, выражен ную впечатляющими морфологическими измене- а) пнями (рис.
24.10, б, в, «), а также специфичнои к определенным стадиям регуляцией большинства его транскриптов (рнс. 24.11). Ф'~ Д' ~У' 229О Частвб.Киет(тз(ит(оитекстбагдсовоиупности спорозоитов ь тела кама(и и перемещение юнную жегезу н.. н , в лачввй $=,, ( )г) 10 мкм а) 6 мкм ( 3 10 мкм Рис. 24.10. Сложный жизненный цикл малярийного плазмодия. а] Половой цикл Р(азтое1ат /а(с1- рагат предполагает смену хозяина-человека хозяином-насекомым. б-г) Мазки крови, взятые у людей, больных малярией, показывающие три разные формы, в которых пребывает паразит в зритроцитах: б) кольцевидная стадия (кольцевидный шизонт); а] шизонт; г) гаметоцит.
[Микрофотоснимки любезно предоставлены Центром по контролю заболеваний, отделением паразитарных болезней (ОРОХ).) Поскольку малярия является столь распространенным и губительным заболеванием, оиа служит моп(иым фактором естественного отбора для популяции человека в областях распространения малярийного комара Апор)ге(ед Например, серповид- выход в полает и в сл г проникновение в стенку желудка и витта оплодотворение (слияние гвмет) развиваются твмаабЦи1вв комар пьет И.'1ЬЭИалкпчМСТВОСПатОГЕНазтаИ 24ит Рис.
24.11. Меняюо(аяся со временем транскрипционная программа малярийных плазмодиев, развивающихся в зритроцитах. РНК выделяли из эритроцитов, зараженных Р(азгпой!илгтогсграгигп, с 1-часовым интервалом на протяжении 48 часов. На этом изображении каждая горизонтальная линия представляет один из примерно 2700 генов, у которых в ходе развития инфекции значительно менялся уровень транскрипции. Красный цвет обозначает увеличение относительного содержания мРНК по сравнению со средним значением, а зеленый означает уменьшение.
Гены расположены в порядке сверху вниз согласно относительным фазам активации их транскрипции. Наблюдаемая регулярная, упорядоченная и последовательная экспрессия генов согласуется с морфологическими превращениями паразита Р1озтой!игп при ею прохождении через кольцевидную стадию (стадию кольцевидного шизонта), стадию трофозоитэ, стадию шизонта и стадию мерозоита, которые сменяют одна другую в зритроцитах зараженного человека (см.
Рис. 24.10, б, в и г). (Переработано на основе 2. Вотйесь ее з(., Рсо58ю!. 1: Е5, 2003. С любезного разрешения Роык Пьгагу о1 5с1епсе.) кольцввидная стадия (копьцевидный шизонт) шиэонт ноклетоннля анемия представляет собой рецессивное генетическое заболевание, обусловленное точечной мутацией в гене, ко дируюп(ем ~3 цепь гемоглобина, и широко распространенное в областях Африки, где часты случаи заболевания самой серьезной формой малярии (вызываемой Р1азтог1тин! ~а1стриплн ) Малярийные плазмодии плохо растут в красных клетках крови как гомозиготных больных серповидноклеточной анемией, так и здоровых гетерозиготных ее носителей, и в результате среди носителей этой мутации больные малярией встречакпся редко.
По этой при ппте в таких областях Аф рики малярия способствовала поддержаннкт на высоком уровне частоты встречаемости в общем то пагубной мутации, приводящей к серповидноклеточной анемии. 1 6 12 16 24 30 36 42 46 часы после заражения 24Л.б. На всех зтапах свое~о размножении вирусы и«попьз)гизт аппарат клетки хозяина Бактерии, дрожжи и простейшие имеют клеточную организацию. Даже в роли внутриклеточных патогенов они используют свой собственный аппарат репликации, транскрипции и трансляции ДНК и располагают собственными источниками 24,(.3((вкомствочспатт)гвнаын 2293 ''Г му размеру сегодня мы имеем полные последовательности геномов почти всех клинически значимых вирусов.
Вирионы вируса оспы одни из самых крупных (до 450 нм в длину), что сопоставимо с размерами маленькой бактерии. Их геном представлен двухцепочечной ДНК, состоящей из приблизительно 270 000 п. н. На другом конце размерной шкалы находятся вирионы парвовируса, которые имеют менее 20 нм в диаметре и зеномом, представленный однонитевой ДНК размером менее 5000 нуклеотидов (рис. 24. (3). Генетическая информация вируса содержится в последовательности нуклеиновых кислот, молекулы которых иногда могут иметь самые необычные формы (рис, 24. (4).
папилломавирус аденовирус парвовирус терпесвирус вирус оспы 100 нм вирус иммунодефицита человека (Внц), вызьеающий СПЙД вирус гриппа ротавирус вирус лимфоцитарного хориоменинтита вирус вирус паротита ф бешенства вирус восточною лошадиного анцефаломиелита коронавирус Ф (простуды) полиоеирус (вирус полиомиелита) Рис. 24.13. Примеры морфологии вирусов. Как показано на рисунке, и ДНК-, и РНК-содержащие вирусы сильно различаюкк по размеру и форме.
Капсид, в который упакован геном вируса, состоит из одного или нескольких видов белков, организованных в регулярно повторяющиеся слои и структуры; геном вируса в комплексе с его капсидом называют нуклеокапсидом. У оболоцецных вирусов нуклеокапсид окружен двухслойной липидной мембраной, которую вирус приобретает в процессе отпочковывания от плазматической мембраны клетки хозяина (рис. 24. (5). Тогда как безоболочечные вирусы обычно покидают зараженную клетку посредством ее лизиса, оболочечный вирус может покинуть клетку путем выпочковывания из нее, не разрывая плазматическую мембрану и поэтому не убивая клетку. Вирусы с оболочкой могут вызывать хронические инфекции, которые могут длиться годами, нередко без какого-либо заметного пагубного воздействия на хозяина. 22Ж- " Частв 5: Кявтин ВКСГНТЕщттЕ ИК СОВОКуПИОСТН одноцепочечнвя РНК вирус табачной мозаики, бвктериофвг й17, полиовирус одноцвпочвчнвя ДНК пврвовирус 8Н40 и пвпипломввирус одноцепочвчиая кольцеввяДНК двунитввая РНК реовирус двухцепочечнея ДНК бвктериофвг Т4, вирус герпесв бектериофвги М13 и ф 174, цирковирус ковжшемвнтарные цепи двунитегвтй ДН(С не обозы врнцал взвалвгпно соединеннь~'мекгдус собой вирус оспы Рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
