Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 314
Текст из файла (страница 314)
Полимеризвция тубулинв, нуклеированного т-тубулиновыми кольцевыми комплексами. о) Структура кольцевого комплекса т-тубулина, построенная посредством усреднения электронных микрофотографий отдельных очищенных комплексов. б) Модель нуклевции роста микротрубочки белком у-тцВС. Красным обведенэ паре белков, связанных с двумя молекулами у-тубулина; зту группу можно изолировать нак отдельный подкомплекс более крупного кольца. Обратите внимание на продольную неоднородность двух протофилз ментов. Мин ротрубочк и обычно несут один такой «шов ь, нарушающий гщнородную спиральную упаковку протофиламентов, в) Электронная микрофотография нуклевции отдельной микротрубочки очищенным у-тубулиновым кольцевым комплексом.
(о и е, из М. Моптг ет в)., ягот. Сел В)о). 2; Э66-320, 2000. С любезного разрешения издательства Массо)11зп Роывьегз Иб.) при собственном удвоении в каждом клеточном цикле (рис. 16.31). Как описано в главе 17, центросомы в интерфазе удваиваются и расщепляются на две равные части, каждая из которых несет дуплицированную пару центриолей.
В начале митоза дочерние центросомы перемещаются в противоположные концы ядра и образуют два полюса веретена деления (см. приложение 17.1, стр. 1648 — 164э). Центриоль состоит из короткого цилиндра модифицированных микротрубочек и большого числа допол нительных белков. Молекулярные основы ее дупликации до сих нор малопонятны. В грибах и диатомовых водорослях микротрубочки зарождаются в МТОС, астро енном в ядреную оболочку в виде небольшой бляшки, носящей название полярггого тельца веретена деления.
В клетках высших растений нуклеация микротрубочек, по видимому, происходит в сайтах, распределенных по всей ядерной оболочке. Ни у гриГюв, ни у болыпинства растений нет центриолей. Несмотря на эти различия, все этн клетки несут у тубулин и используют его для нуклеации микротруГючек. В животных клетках астральггая (похожая на звезду) конфигурация микротрубочек очень постоянна: динамические плюс концы направлены в сторону периферии клетки и устойчивые минус концы собраны вблизи ядра.
Система микротрубочек, исходящая из центросомы, служит для обследования внешних областей клетки и позиционирования центросомы в центре клетки, причем это происходит даже в искус- 1526 Часть'(КвнугренняяоРгаииаацИя Клетки сайты нукпеации (т тубулиновые кольцевые комплексы) з у матрик центро пара центриолей а) микратрубочки, растущие из гтубулиновых кольцевых комплексов центросом е) Рис. 16.30. Центросома. а) Центросома — это основной центр организации микротрубочек МТОС животных клеток. Она расположена в цитоплазме вблизи ядра и состоит из волокнистого аморфного белкового матрикса, к которому прикрепляются у-тубулиновые кольцевые комплексы, инициирующие рост микротрубочек. Матрикс структурируется парой центриолей (см. текст) б) Центросома с при крепленными к ней микротрубочками.
Минус-концы микротрубочек, выросшие из у-тубулинового кольцевого комплекса, встроены в центросому, а плюс-концы свободно располагаются в цитоплазме. е) На восстановленном изображении МТОС клетки С е(едапз виден выходящий из центросомы плотный пучок микротрубочек. (в, из Е. Т. О'Тоо(е ет а!., 1 Сед Вю!. 163: 451 — 456, 2003. С любезного разрешения издательства Тбе Яос1е(е(!ег Опвегз(ту Ргем.) ственных условиях (рис.
(6.32). Даже в изолированном фрагменте клетки, лишенном центросомы, динамические микротрубочки, взаимодействующие с мембранными органеллами, организуются в астральную структуру, в центре которой раснолагюотся 16.2.йаяялвтКИ рЕтуямруиуу СВОИ цйтОСКЕПЕтИЫВ фмяаззайтЫ 1527 О,б мкм мвтрикс центросом опи 2ОО нм Рис. 16.31. Центриоль в центросоме. а) Электронная микрофотография тонкого среза центросомы.
Представлен вид сверку материнской центриоли и продольный срез дочерней центриоли. рядом видны многочисленные микротрубочки. б) Структура пары центриолей. (а, из пд. Мвс)г, У. Оо впав В. Квипег, Мгсгозс. лез. Теса 49: 409-419, 2000. С любезного разрешения издательства топо ФЯеу ть 5опз. б, адаптировано по О.
Снгепеп ет в!., 1 5тгист. Вгое 120: 117-133, 1997. С любезного разрешения издательства Бзеу!ег.) минус концы. Правда, в этом процессе могут участвовать более сложные механизмы, чем используемый изолированными центросомами толкательный механизм (рис. ) 6.33). Способность микротрубочкового цитоскелета находить центр клетки позволяет создать общую систему координат, которая затем используется для распределения многих органелл по клетке.
Высокодифференцированным клеткам со сложной морфологией, например нервным, мышечным и эпителиальным, требуются дополнительные измерительные методы для создания более сложной внутренней координатной системы. Таким образом, например когда эпителиатьные клетки образуют межклеточные кон такты и становятся полярными, минус-концы микротрубочек перемещаются в область вблизи апикальной плазматической мембраны.
Из этого асимметричного сайта вдоль длинной оси клетки исходит пучок практически параллельных микротрубочек, чьи плюс. концы достигают базальной поверхности (см. рис. )б.5). 1328 Чйсзтзз)й Внутренняя ортайийгатВтя'кдетнн в) 10 мкм Рис. 16.32. Поиск центра центросомой. а) Небольшие квадратные лунки поместили в пластиковый субстрат В одну из лунок поместили единственную центросому и раствор тубулиновых субъединиц.
По мере полимеризации микротрубочки, зарождающиеся в центросоме„давят на стенки лунки. Требование одинакового нажима во всех направлениях для стабилизации локализации заставляет центросому передвинуться в центр лунки. Фотографии сделаны с промежутками в три минутьс б) Расположенная в центре фиксированная и окрашенная центросома. Видно распределение микротрубочек, равномерно давящих на стенки лунки.
(Из Т. Е. Но)у ет а)., Ргос. ЛГай Асад. 5сб ЕГЕД 94; 6228-6231, 1997. С любезного разрешения Национальной академии наук ЕША.] центросома, несущая пару центриалей место разреза и гопко новый центр организации микратрубоч лишенный центриолей фрапиент клетки перестроенными михротрубочками отрезанныи фрагмент клетки меланофор Рис. 16.33. Микратрубочки способны найти центр клетки.
После отрезания иголкой отростка пигментной клетки рыбы микротрубочки в отделенном фрагменте клетки перестраиваются таким образом, что их минус-концы оказываются в центре фрагмента в новом центре организации микротрубочек. 16.2. Как клетки регулируют свои цнтоскелетные фнламенты 1529 16.2.3. Нуклеация актиновых филаментов часто происходит в плазматической мембране В отличие от нуклеации микротрубочек, протекающей в основном глубоко в цитоплазме вблизи клеточного ядра, нуклеция актиновых филаментов чаще все~о происходит в плазматической мембране или вблизи нее.
В результате плотность актиновых филаментов максимальна на периферии клеток. Слой под плазматической мембраной называется клеточным кортексом, и содержащиеся в нем актиновые филаменты определяют форму и движение клеточной поверхности. Например, в зависимости от прикрепления друг к другу и к плазматической мембране актиновые структуры могут образовывать удивительно разнообразные выросты клеточной поверхности.
К ним относятся заостренные пучки, например микроворсинки и филоподии, плоские выступающие вперед ламеллоподии, помогающие клетке передвигаться по твердым субстратам, и фагоцитарные чаши макрофагов. Нуклеация актиновых филаментов в плазматической мембране часто регулируется внешними сигналами, что позволяет клетке быстро изменять форму и жесткость в ответ на изменение внешней среды.
Нуклеация может катзлизироваться двумя ргсзличными типами факторов: комплексом АКР и форминами (см. ниже). Первый из них представляет собой комплекс белков, в состав которого входят два актипоподобньп белка (Аснп-Ке!а!ед Ргоге(пз, АКР), примерно на 45;~ идентичных актину. Функция комплекса АКР (также известного как комплекс Агр 2:~3) аналогична функции у-ТпКС и состоит в нуклеации роста актиновых филаментов с минус-конца, что приводит к быстрому удлинению с плюс-конца (рис. 16.34, а и б). Комплекс также способен сбоку прикрепляться к актиновому филаменту, оставаясь связанным с минус-концом другого филамента. Таким образом, комплекс связывает отдельные филаменты в древоподобную сеть (рис, 16.34, в и г).
У животных комплекс АКР связан со структурами, расположенными на ведущем конце мигрирующих клеток. Комплекс расположен в областях быстрого роста актиновых филаментов, например в ламеллоподиях. Его нуклеарная активность регулируется внутриклеточными сигнальными молекулами и компонентами цитоплазматической поверхности плазматической мембраны. Этот высококонсервативный комплекс также участвует в нуклеации актиновых филаментов вблизи плазматической мембраны в дрожжах, где он необходим для образования кортикальных актиновых заплат (см. Рис. 16.6), и в растительных клетках, где он направляет формирование на поверхности актиновых пучков, необходимых для роста клеток сложной формы в различных тканях (рнс.
16.35). у-тубулин и АКР эволкгционно очень древние и мало отличаются у разнообра~ных видов эукариот. По-видимому, их гены возникли в результате ранней дупликации гена субъединицы микротрубочки или актинового филамента соответственно и последующих дивергенции и специализации копий гена. Это привело к формированию генов, кодирующих белки, специализирующиеся на нуклеации. Таким образом, сходная стратегия эволюционировала для двух различных цитоскелетных систем. Это подтверждает центральное значение нуклеации как общего принципа организации клеток.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
