Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 224
Текст из файла (страница 224)
Таким образом, функциональное сходство должно быть следствием конвергентной эволюции, отражающей общие требования для транслокации через двойную мембрану. 12.3. Транспорт белков в митохондрии и хлоропласты 1105 Несмотря на то что сигнальные последовательности импорта в хлоропласты немного напоминают последовательности импорта в митохондрии, одни и те же растительные клетки несут одновременно обе органеллы, поэтому белки должны распределяться между ними правильным образом.
Например, в растениях бактериальный фермент может быть направлен в митохондрию, если к нему присоединить )ч-концевую сигнальную последовательность митохондрнального белка; тот же самый белок, объединенный с )ч-концевой сигнальной последовательностью белка хлоропластов, окажется в хлоропласте. Таким образом, рецепторы импорта на каждой органелле распознают различные сигнальные последовательности. Хлоропласты обладают дополнительным замкнутым мембранным компартментом — тилакоидом.
Мнопге хлоропластные белки, включая белковые субьединицы фотосинтетической системы и АТР-синтазы (см. главу 14), расположены в мембране тилакоидов. Как н предшественники некоторых митохондриальных белков, транспорт этих белков-предшественников из цитозоля в их конечный пункт назначения происходит в два этапа. Сначала они проходят через двойную мембрану в матрикс (который в хлоропластах называется стромой) в специальных сайтах контакта и затем транслоцируются либо в тилакоидную мембрану, либо в тнлакоидное пространство (рис. 12.29, а).
Предшественники этих белков несут после Н-концевой йоследовательности импорта в хлоропласт гидрофобную сигнальную последовательность импорта в тилакоид. После того как Н-концевая последовательность была использована для импорта белка в строму, стромальная сигнальная пептидаза удаляет ее и делает доступной сигнальную последовательность тилакоида, инициирующую транспорт через мембрану тилакоида. Существует по крайней мере четыре пути прохождения через тилакондную мемГ>рану и встраивания в нее, отличающихся друг от друга по участвующим в процессе шаперонам и источникам энергии (рис.
12.29, б). Заключение Несмотря на то что митохондрии и хлоропласты обладают собстыенными генетическими системами, они синтезируют лишь малую часть сыоих белкоы. Эти органеллы импортируют большую часть своих белков из цитозоля, глспользуя сходные механизмы. В обоих случаях белки в несеернутом состоянии одновременно транспортируются через внешнюю и внутреннюю мембраны в матрикс или строму. Дыижущей силой транслокации в митохондриях служат гидролиз АТР и мембранный потенциал, ы хлоропластах — гидролиз либо АТР, либо СТР.
Белки-шапероны семейства цитоплазматических Нзр70 поддерживают несеернутое состояние белков-предшественников, а второй набор белков Нзр70 ы .чатриксе или строме затаскивают полипептидную цепь в органеллу. Транслоцируются только белки, несущие специфическую сигнальную последоыательность.
Сигнальная последовательность может располагаться на ггг-конце и отщепляться после импорта или находиться внутри белка и сохраняться. При трансггорте во внутреннюю мембрану иногда используется ыторая, гидрофобная сигнальная последоыательностгь копгорая становится доступной после удаления первой сигнальной последоыательности. В хлоропластах импорт из стромы в тилакоид может происходить несколькими путями, отличающимися участыующими в ггроцессе шаперонами и источниками энергии. 1)О6 Часть МВн)(траннллартаниаацияклетки типакокдный бепхи-тракслохато сигнальная последователь тклакоида сигнальная последовательно хлоропласта белок-.' рецептор а) ! ' ! люмен ткпахоида источник АТР к элехгрохкыичесхкй эжгргик апактГ|охимичасккй градиент градиент АТР ВЕС ЭаажжЫЬГй БЮ~.жэнбкый путь б) градиент Н' .пу ь ТАТ встраивание Рис. 52.29.
Транслокация хлоропластньи белков-предшесгвенников втилакоидное пространство. а) Белок- предшественник несет Н-жгнцевую сигнальную последовательность импорта в хлоропласт (красная), за которой следует сигнальная последовательность типа коида (оронжевая).
Хлоропласгная сигнальная последовательность инициирует транслокацию в строму через сайт контакта на мембране посредспюм механизма, оюдною с механизмом тра нсло наци и белков-предшественников в магри кс митохондрий. Затем сигнальная последовательность отщепляется, и открывается типа коидная сигнальная последовательность, запускающая транспорт через тилакоидную мембрану. б) Транслокация в тилакоидное пространство или тилакоидную мембрану может происходить по крайней мере четырьмя способами: (1) 5ес-зоаисомыб путь, в котором используются компоненты, гомоломчные белкам 5ес, опосредующим транслокацию белков через плазматическую мембрану бактерий (обсркдаетсяпозднее); (2) 5рдподобный путь, носящий такое название потому, что в нем используется хлоропластный юмолог сигнал-узнающей частицы — 5йп (обсуждается позднее); (3) пугпь ТАТ(транслокация двойными аргининами], носящий такое название потому, что в сигнальных последовательностях, направляющих белки в этом пути, илкневую роль играют два арги нина; этот путь зависит от градиента Н' через тилакаидную мембрану; и (4) путь самопроизвольного есгпранаання, для которого, по-видимому, не требуется никаких транслокаторов.
12З,Трвнспоотбвяко» в мнтохондрнн и яяоропяасты ИОУ 12.4. Пероксисомы Рис. 12.30. Электронная микрофотография трех пероксисом в клетке печени крысы. Ломнокристаллнческие злектронно-плотные включения состоят из фермента оксидазы мочевой кислоты. (С любезнога разрешения Оапгес 5. РпепгЦ 200 нм Пероксисомы многим отличаются от мито хондрий и хлоропластов. Главное отличие состоит в том, что они окружены единственной мембра ной, и они не содержат ДИК или рибосом.
Таким образом, в отсутствие собственного генома все их белки кодирук>тся в ядре. Пероксисомы получакгт Гюльшинство своих белков путем селективного импорта из цито;юля, хотя некоторые проникают через мембрану пероксисом через ЭР. Поскольку мы больше нигде не оГкуждаем пероксисомы, стоит сделать небольшое отстугпенгге и рассмотреть некоторые функции этого разнообразного класса органелл, и только после этого перейти к их биосинтезу. Во всех эукариотических клетках есть пероксисомы.
Они содержат окислительные ферменты, например каталазу и оксидазу мочевой кислоты, в таких высоких концентрациях, что в некоторых клет ках пероксисомы выделяются на электронных згикрофозографиях благодаря присутствию в них кристаллического ядра (рис. 12.30). Как и митохондрии, пероксисомы являются местом упглизации кислорода. Одна из гипотез их происхождения заключается в том, что они являются остатками древней органеллы, в которой протекал весь кислородный метаболизм примитивных предшественников зукариотических клеток.
Когда кислород, синтезированный фотосинтетическими бактериями, впервые стал накапливаться в атмосфере, он был крайне ядовит для большигктва клеток. Пероксисомы могли снижать внутриклеточную концентрацию кислорода и одновременно использовать его высокую реакционную способность для полезных реакций окисления. Согласно этому взгляду, последующее развитие митохондрий сделало пероксисомы ненужными, поскольку многие биохимические реакции, которые происходили в пероксисомах без производства энергии, теперь стали сопряжены с синтезом АТР через окислительное фосфори. лирование.
Реакции окисления, протекающие в пероксисомах в современных клетках, представляют соГюй реакции, которые не взяли на себя митохондрии. 12ЗЛраиспорт белков а митохондрии и'хлоропласты 1109 ращивать на метоноле. у них развиваются крупные пероксисомы. окисляющие метанол; если же их выращивать на жирных кислотах, у них развивакпся большие пероксисомы. разрушающие жирные кислоты до асе1у)СоА в реакциях )) окисления.
Пероксисомы также важны для растений. Хорошо изучено два типа растительных пероксисом. Один из них содержится в листьях, где он участвует в фотодыха нии (обсуждаемом в главе 14) (рпс. 12.32, а). Второй пш пероксисом присутствует в прорастающих семенах, где он превращает жирные кислоты, запасенные в жирах семени, в сахара, необходимые для роста молодого растения. Поскольку зто пре 1 мкм 1 мкм Рис. 12.32.
Злектронные микрофотографии двух типов пероксисом рэстительнык клеток. о) Пероксисома с ложнокристаллическим ядром в клетке мезофилла табачного листа. Близкое расположение пероксисом и хлороплэстов, по-видимому, ускоряет обмен веществ между этими оргэнеллами в процессе фотодыхэния. б) Пероксисомы в зэпвсвющей жиры клетке семядоли семени помидора через 4 дня после прорастания. Здесь пероксисомы (глиоксисомы] связаны с липидными каплями, в которых запасены жиры, что отражает их центральную роль в мобилизации жиров и глюконеогенезе в процессе прорастания семян.
(о, из 5. Е. Егедепс/г аль Е. Н. НешсогпЫ. Сея Вю/ 43: 343-353, 1969. С любезного разрешенияя Яос/и/е//ег Ргеи; б из Ч/ Р И/егб/и, Р Ь ого Ьег экю Е. Н. Нешсогпь 2 Икголгись Вез. 30: 533-557, 1970. С любезного разрешения издательства Асвбегпк Ргеи.) 1110 Часть 1Ч. Внутренняя организация клетки вращение жиров в сахара происходит путем последовательных реакций, носящих название глиоксилатного цикли, такие пероксисомы также называют глиоксисомами (рис. 12,32, б). В глиоксилатном цикле две молекулы асе1у!СоА, полученные при расщеплении жирных кислот в пероксисоме, используются для синтеза янтарной кислоты, которая затем покидает пероксисому и в цитозоле превращается в глюкозу. В животных клетках нет глиоксилатного цикла, и поэтому животные не способны превращать жирные кислоты жиров в углеводы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
