Том 1 (1129743), страница 84
Текст из файла (страница 84)
4.66). Есть данные, что некоторые из таких ядерных областейпомечены различными инозитфосфолипидами, что напоминает способ, которым теже липиды используются для обозначения отличий различных мембран в цитоплазме (см. рис. 13.11). Но к чему эти липиды прикрепляются внутри ядра — тайна,поскольку единственные известные обогащенные липидами среды — липидныебислои ядерной оболочки.4.4.6. Сети макромолекул образуют набор различных биохимических сред внутри ядраВ главе 6 мы описываем функцию разнообразных субкомпартментов, которыесуществуют внутри ядра. Наиболее крупным и наиболее заметным из них являетсяядрышко — структура, уже в XIX столетии хорошо известная исследователям,использовавшим микроскопы (см.
рис. 4.9). Области ядрышка состоят из об-Рис. 4.69. Эффективная компартментализация без двухслойной мембраны. а) Схематическая иллюстрация организации шарообразной субъядерной органеллы (слева) и гипотетического компартментас подобной организацией, расположенного сразу под оболочкой ядра (справа). В обоих случаях молекулы РНК и(или) белков (серые) объединяются с образованием высокопористых гелеобразных структур,которые содержат участки связывания для других специфических молекул белков и РНК (разноцветные объекты). б) Показано, как связывание подобранного набора молекул белков и РНК с длиннымигибкими полимерными цепями, как в а, может формировать «плацдарм», на котором созданы всеусловия для ускорения реакций в компартментах ядра.
Тип катализируемых реакций будет зависеть отспецифических макромолекул, которые сосредоточиваются на этих участках. Конечно, ожидается, чтов подобных компартментах всех остальных областей клетки реакции ускоряются таким же способом(см. также рис. 3.80, в).Глава 4. ДНК, хромосомы и геномы 405Рис. 4.70. Типичная митотическая хромосома в метафазе.
Каждая из сестринскиххроматид содержит одну из двух идентичных дочерних молекул ДНК, созданныхранее в клеточном цикле путем репликации ДНК (см. также рис. 17.26).разованных молекулами РНК и белков сетей, окружающихтранкрибируемые гены рибосомной РНК, и часто существуютв виде множественных ядрышек. Ядрышко представляет собойучасток клетки для сборки и созревания рибосом, а также местопротекания множества иных специализированных реакций.В ядре присутствует также огромное разнообразие менеезаметных органелл.
Например, в большинстве растительныхи животных клеток присутствуют шарообразные структуры,называемые тельцами Кахаля, и скопления гранул промежуточного хроматина (рис. 4.67). Подобно ядрышку, эти органеллысостоят из определенных молекул белка и РНК, что связываются друг с другоми образуют сети, которые являются хорошо проницаемыми для других молекулбелка и РНК, взвешенных в окружающей нуклеоплазме (рис.
4.68).Структуры наподобие этих могут создавать различные биохимические средыпутем обездвиживания избранных групп макромолекул, как это могут делать идругие сети из молекул белков и РНК, связанные с ядерными порами и ядернойоболочкой. В принципе, это позволяет с большой эффективностью преобразовыватьмолекулы, которые входят в эти пространства и поступают в подготовленные дляних сложные пути прохождения реакций.
Высокопроницаемые волокнистые сетитакого вида, отделяя пространство реакции (см. стр. 186), проходящей в ядре, могут таким образом обеспечивать многие кинетические преимущества (рис. 4.69, а).Однако, в отличие от охваченных мембранами полостей в цитоплазме (обсуждаемв главе 12), такие ядерные субполости — не имеющие мембраны из двойноголипидного слоя, — не могут ни концентрировать, ни исключать определенныемаленькие молекулы.Клетка имеет замечательную способность создавать или даже обустраиватьразличные биохимические среды внутри ядра. Известные к настоящему времениданные облегчают понимание различных аспектов экспрессии генов, о чем мыпоговорим в главе 6 (см. рис. 6.49). Подобно ядрышку, такие субполости, кажется, образуются только в случае необходимости иобеспечивают высокую локальную концентрациюмножества различных ферментов и молекул РНК,необходимых для протекания конкретного процесса.
Аналогичным образом, после повреждения ДНКРис. 4.71. Полученный растровой электронной микроскопиейснимок области вблизи одного из концов типичной митотической хромосомы. Каждое узловидное выпячивание, какполагают, представляет собой кончик отдельного петельногодомена. Обратите внимание, что на снимке отчетливо просматриваются две идентичные спаренные хроматиды (изображенные на рис.
4.70). (Заимствовано из M. P. Marsden andU. K. Laemmli, Cell 17: 849–858, 1979. С любезного разрешенияиздательствае Elsevier.)406Часть 2. Основные генетические механизмыРис. 4.72. Упаковка хроматина. Этамодель показывает некоторые измногочисленных гипотетическихуровней упаковки хроматина,обусловливающих образованиеплотноупакованной митотическойхромосомы.облучением, наблюдаетсяскопление ряда ферментов,необходимых для осуществления репарации ДНК, вобособленных центрах (очагах) в ядре, которые такимобразом превращаются всвоего рода «ремонтныезаводы» (см. рис.
5.60).Вообще, ядра часто содержат сотни обособленныхцентров, представляющихсобой «фабрики синтеза»РНК или ДНК.По всей вероятности, все такие образованияустроены по типу «связки»,иллюстририруемому на рис.4.69, б, согласно которомудлинные гибкие участки полипептидной цепи (или некоторого другого полимера)перемежаются с участкамисвязывания, на которых концентрируются многочисленные молекулы белков и (или)РНК, которые необходимы для катализа определенного процесса. Неудивительно,что такого рода связки, увеличивая скорости определенных реакций (например,см. рис. 16.38), используются клеткой для ускорения биологических процессов вцитоплазме.Не существует ли некая внутриядерная структура, аналогичная клеточномускелету, на которой закреплены хромосомы и другие компоненты ядра? Ядерныйматрикс, или скелет (scaffold), определяется как нерастворимый материал, остающейся в ядре после ряда биохимических операций.
Многие из молекул белка иРНК, образующих этот нерастворимый материал, вероятно, ведут свое начало изнедавно описанных фибриллярных компартментов ядра, тогда как другие имеютпризнаки белков, которые помогают формировать основу хромосомных петель илиприкреплять хромосомы к другим структурам в ядре. Вопрос о том, имеются лив ядре также и длинные нити, филаменты, образующие организованные пути, покоторым компоненты ядра могут передвигаться – аналогичные тем, какие есть вцитоплазме, – все еще до конца не решен.Глава 4. ДНК, хромосомы и геномы 407Рис. 4.73.
SMC-белки в конденсинах. а) Электронные микрофотографии очищенного SMC-димера.б) Структура SMC-димера. Длинная центральная область этого белка представлена суперспиралью,состоящей из двух антипараллельных биспиралей (см. рис. 3.9) с подвижным шарниром посередине.в) Модель механизма, который SMC-белки в конденсинах могут использовать для компактизации хроматина. В действительности SMC-белки являются компонентами намного более крупного конденсиновогокомплекса. Было высказано предположение о том, что в клетке конденсины «сматывают» длинные нитипетельных хроматиновых доменов (см.
рис. 4.57). Таким образом, конденсины могли бы формироватьнесущий каркас, который поддерживает ДНК в высокоорганизованном состоянии в течение метафазыклеточного цикла. (Изображение а любезно предоставлено G. P. Erickson; изображения б и в переработаныиз T. Hirano, Nat.
Rev. Mol. Cell Biol. 7: 311–322, 2006. С любезного разрешения Macmillan Publishers Ltd.)4.4.7. Митотические хромосомы образованы из хроматина в егонаиболее конденсированном состоянииОбсудив динамичную структуру интерфазных хромосом, мы можем обратиться к митотическим хромосомам. Во время митоза хромосомы почти всех ядерныхклеток становятся хорошо заметными в световой микроскоп, когда скручиваются вчрезвычайно уплотненные структуры. Такое уплотнение уменьшает длину типичной интерфазной хромосомы лишь десятикратно, но разительно изменяет обликхромосомы.На рис. 4.70 изображена типичная митотическая хромосома на этапе метафазы митоза (стадии митоза представлены на рис.
17.3). Две молекулы дочернейДНК, рожденные в ходе репликации ДНК во время интерфазы цикла деленияклетки, по отдельности сворачиваются и образуют две сестринские хромосомы,или сестринские хроматиды, скрепленные друг с другом по центромерам (см.также рис. 4.50). Такие хромосомы обычно покрыты разнообразными молекулами,408Часть 2. Основные генетические механизмыРис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
