Биохимия 2 (1984) (1128710), страница 12
Текст из файла (страница 12)
На последней степин гликолиза путем перемещения фосфорильной группы и дегидратации обра- эуется фосфоенолпируват, в~арой промежуточный продукт с высоким потенциалом переноса фосфатнай группы. Превращение фосфоенолпирувата в пируват сопровождается генерированием еше одной молекулы АТР. Таким образом, при образовании двух молекул пнрувата из одной молекулы глюкозы накапливаются две молекулы АТР. Акцептором электронов при окислении глицеральдегид-3-фосфата служит 1чА13'.
Следовательно, чтобы гликолиз мог продолжаться, 1чАО' по мере потребления должен регенерироваться. У аэробных организмов НАОН, образующийся в ходе гликолиза, передает свои электроны иа О, по цепи переноса электронов, что приводит в результате к регенерированию 1чАО~, В анаэробных условиях регенерирование 1чАО происходит при восстановлении пирувата в лактат. У некоторых микроорганизмов в норме имеет место регенерироваиие 1ЧАГг" в ходе синтеза лактата или этанала из пнрувата. Эти лва процесса называются брожением. Гликолитический путь играет двоякую роль: он приводит к генерированию АТР в результате распада глюкозы и он же поставляет строительные блоки для синтеза клеточных компонентов.
Регуляция скорости превращения глюкозы в пируват направлена на удовлетворение этих двух основных потребностей клетки. Реакции гликолитического пути в физиологических условиях легко обратимы, кроме реакций, катализируемых гексокииаэой, фосфофруктокиназой и пируваткиназай. Фасфофруктокинаэа, наиболее важный регуляторный элемент в процессе гликолиза, ингибируется высокими концентрациями АТР и цитрата и активируется АМР. Поэтому фосфофруктокиназа активна при возникновении потребности в энергии или в строительных блоках.
Гексокиназа ингибируется глюкоза-б-фосфатом, который накапливается, когда фосфофруктокиназа неактивна. Пируваткиназа, лругой регуляторный фермент, алластерически ингибируется АТР, и, следовательно, превращение фосфоенолпирувата в пируват блокируется при высоком энергетическом заряде клетки.
Час~ь П. Генерирование и хранение энергии РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА Книги в абюры ио абшим вопросам Оазпол Е. А., !967. СагЬоЬудгаге СЬеюнггу, Ной, К$пеЬагг апд $9(пяоп. Рфтол ЯКИ'., Нажал О. (едь), 1972. ТЬе СагЬойудгагеь. СЬещгягу апд Вюсйепнягу, Асадеппс Ргея Ого!ель Р.. Яалд(г Р .1, РРЬе(ол И'Е, 1968 СагЬоЬудга$е Мегабойяп апд Гы О!югдегз, чоЬ 1 апб 2, Асабещю Ргея Глнколптвческие ферменты Ваугг Р.О (ед.),1972.ТЬеЕпгутез(Зп) ед.), Асадеппс Ргея.
(Тома с 5-го по 9-й содержат обзоры автора по кажлому из ферментов гликолиза. Алкогольдегидрогеназа н лактат-дегнлрогеназа рассматриваются в гаме !О.] В(айе С.С.Р., 1975. Х-гау яийеь о1 8(усо)упс егяупгсь, Еяауь ВккЬещ., 11, 37-79. Вгллеи И: $., Уг.. 5$ейг Т. А., 1978. 61исоье-(пбнсед сойогпгайопа) сЬапйе )п уеаь( ЬехоЫпаье, Ргос. Наг. Асад. 5сг., 75, 4848 $852.
Клоп(еь.(.Я., А!Ььту ЯКЕ, !977. РегГесйоп й епгуюе сага)уяз: (Ье евегйейсз оГ гпозсрЬоьрЬаге Ьоюегазе, Асс. СЬещ. Кеь., 1О, 105-111 81еясйег 6., Нагпг Е Е., Тйкггу Е С., Ьча!Ьег Е Е., Руоласоп А..Г., 1977. йейиепсе апд зггис(иге о1 О-8)усата!бей у де 3-РЬазрйате деЬуд гойепаье 1гош Вагй(иг ьггагогйггторй$(ик На!иге, 266, 328-333. Ат1егьол С. М., Еисйгг К Н., 5$ейг Т А.,! 979. брасе Гййпй тобе!з о1 Ипате с!еГы алд сопГопоайоп сЬапйеь, 5сгепсе,204, 375-380. (Хорошо иллкктрироваинак н четка» работа, показывающав, что киназы имеют обычно глубокую щель, которая заиолнлетсь свазываюшимсв субстратом.) Регулвнив гликолпза НгкьйоЬле Е.
А., $$агг С., !973. Керз!абоп )п МегаЬо)ящ, Юйеу. (В гл 3 н 6 дается прекрасный анализ регулвиин углеводного обмена.) Оиакау У Н, МоиЬгау Е, 1977. ТЬе го)е оГ сот раггтептаиоп )п $Ье сои!го) о( 8!усо1уягь Сигг. Тор. Сей Керд., !2, 108-195. С(иг(г М. 6., Г.айу Н. А., 1975. Кеййапоп о1 гпгеппейагу сагЬоЬудгаге пгеганойзт, !птепг, Кеч 5сг. (ВюсЬещ.), 5, 223-266.
Малекулвривп зволюпип Яоятал М.6., Ейуаь А., В илдел С.-Е., Ванаяай Е.Е,!975. Ечощйопагу апд ягисщга) ге)вполз)ирз ащопй деЬудгойепаьеь. 1п: Воуег Р. О.(ед.), ТЬе Епгущез (Згд ед.), чо1. ! 1, рр. 61-102. Еег(ле М., Мюйеад Н., 5щттет О.К.. 5гиат О.Г., 1978. В!гас!иге о1 ругича$е Ыпазе апб зппйапбез п(й ойег епг уют: ром!Ые ил рй сап опь 1ог ргогегп гахопощу апд ечощйоп, На!иге, 271, 626-630. 2,3 бисфосфеглниерат Велеьсй Я Е, Вглгьсй Я., 1970.
ТЬе геасгюп Ьеопееп йрйоьрйо81усегаге апд пешей)оЫп, Ред. Ргос., 29, 1!01 — ! 104. Яазе 2. В., 1970 Епгутеь сон!го)Ьпй 2,3-4)рйоьрйой!усегагс (п Ьншап егу(Ьгосу$ез, Еед. Ргос.. 29, 1105 111!. Оейчлта-Рарт1орои(аь М., Огйг Р. А., 6ои(геЬ А.У., 1969. Охуйеп-Ьето- 8)оЫп йяосгайоп ситчик е(Гесг оГ $пЬепгед епгуще де1еся о1 $Ье геб сей, 5сгепсе, 165, 601-602. Исторические аспекты Ка(сйаг Н М. (я!.), 1969.
В!о)ой(са) РЬоьрЬогу)айопь. Оею)орщепг оГ Сопсеря, Ргепбсе-Най. (Совержит многие лассичсскне работы по гликолизу.) Рпаол Е5.,!972. Мо!еси)еь апд ГЯГе: Неяопса) Еззауз оп (Ье 1птегр1ау оГ СЬешппу анд Вю1ойу, Фйеу-Гпгегьсгепсе. (Включает досконально локументированный отчет об истории нзученив природы брожения и о том, как изучение брожения привело к зарождению химик ферментов) ПРИЛОЖЕНИЕ Стереохимические соотношения некоторых сахаров ОНО НСОН ! НСОН НОСН НСОН НСОН ! СН,ОН СН,ОН ! ! НСОН НОСН НСОН НОСН ! ! НСОН НСОН НОСН НОСН ! НСОН НСОН НСОН НСОН ! СН,ОН СН,ОН СН,ОН СН,ОН ьиьаем в Фаяеанеэа я-Кеюяеаа ял еем СНО СНО СНО СНО СНО СНО СНО СНО ! ! ! ! ! НСОН НОСН НСОН НОСН НСОН НОСН НСОН НОСН ! ! ! НСОН НСОН НОСН НОСН НСОН НСОН НОСН НОСН ! ! ! НСОН НСОН НСОН НСОН НОСН НОСН НОСН НОСН ! НСОН НСОН НСОН НСОН НСОН НСОН НСОН НСОН ! СН,ОН СН,ОН СН,ОН СН,ОН Н,ОН СН,ОН СН,ОН СН,ОН я.аяяеэе В а3$ьтаеэй О-гзюйейй ь.:нф~цфнн е Гхяеэя О Идеэя О.ГВяяхтем В.тяяега Рнс.
12.19. Стереохимические соотношения о-альдоз, содержаших три, четыре, пять и шесть атомов углерода. Часгь !!. Генерирование н хранение энергии сн,он ! с=о ! сн,он Дигидрекеккцатек сн,он ! с=о ! нсон сн,он с=о с=о ! нсон носн нсон нсон сн,он сн,он с=о с=о с=о с=о ! нсон носн нсон носн нсон нсон носн носн ! ! нсон нсон нсон нсон ! ! сн,он сн,он сн,он сн,он ю Пеккекк В Скиакэк в Ткгатокк в Фруктекк кис.
12.20. Стереохимические соотиошеиия о-кетоз, содержащих три, четыре, пять и шесть атомов углерода. 47 12. Глииолиз Вопросы и задачи 1. Углеводы, которые различаются только по конфигурации при карбонильных углеродных атомах, являются пионерами. Эпимеры различаются по конфигурации при специфических углеродных атомах, отличных от карбонильных, Укажите, какие из нижеприводимых пар сахаров представляют собою аномеры, эпимеры или пару альдоза-кетоза. а) П-глицеральдегил н лигидроксиацетон. б) и-глюкоза и н-манноза. а) о-глюкоза и п-фруктоза.
г) аинглюкоза и ()-!э-глюкоза. д) и-рибоза н о-рибулоза. е) и-галактоза и о-глюкоза. 2. Глюкозу, меченную "С при С-1, инкубируют с ферментами гликолиза и необходимыми кофакторами. Каково распределение '4С в образующемся пирувате? (Допустим, что взаимопревращение глицеральдегид-3-фосфата и днгидроксиацетонфосфата происходит очень быстро по сравнению с последующей стадией.) 3 Напишите суммарное уравнение для превращения глюкозы в лактат. а) Рассчи~айте изменение стандартной свободной энергии этой реакции, используя данные табл.
12.2 (разд. 12В) и учитывая, что для реакции Пируват + 1ЧАПН + + Н' — Лактат + Ь(А)3' Аб' равно — 6 ккал. б) Каково изменение свободной энергии (Аб', а не Абс') этой реакции при следу- ющих концентрациях реагирующих веществ: глюкоза — 5 мМ; лактат — 0,05 мМ; АТР— 2 мМ; АПР— 0„2 мМ; Р,— ! мМ? 4. Каково равновесное отношение фосфоенолпирувата к пнрувату при стандартных условиях, когда [АТЬ~[А)3Р1 = Гб? 5. Каковы равновесные концентрации фруктозо-1,6-бисфосфата, дигидроксиацетонфосфата и глицеральлегид-3-фосфата при инкубации фруктозо-),б-бисфосфата (! мМ) с альдолазой в стандартных условиях? 6. 3-фосфоглицерат, равномерно меченный ыС, инкубируют с 1,3-БФГ, меченным "Р при С-1.
Каково распределение радиоактивного изотопа в 2,3-БФГ, образующемся при добавлении бисфосфоглицератмутазы? 7. Ксилоза имеет такую же структуру, как глюкоза, с той лишь разницей, что при С-5 у нее вместо гидроксиметильной группы находится атом водорода. Скорость гидролиза АТР гексокиназой значительно повышается при добавлении ксилозы.
Почему? 8. Активный центр фосфоглнцерат-мутазы содержит два гистидиновых остатка, параллельных друг другу и отстоящих друг от друга на 4 А. Предложите вероятный каталитический механизм, Дополнительные вопросы смл %оог) %, В., %йзоп 3. Н., ВепЬозч К. М., 1.. Е. Ноог). ВюсЬеппзггу: А Ргойешз АрргоасЬ (Веп)аш1п, 1974), сЬ. 9. ГЛАВА ~З Цикл трикарбоновых КИСЛОТ В предыдущей главе мы рассмотрели гликолитический путь, в ходе которого происходит превращение глюкозы в пируват.
В азробных условиях следующим этапом генерирования энергии из глюкозы является окислнтельное декарбоксилирование пирувата с образованием ацетил-СоА. Этот активированный ацетильный компонент далее полностью окисляется до СО, в цикле трикирбоновых кислот„последовательности реакций, известных также как цикл лимонной кислоты, или цикл Крвбса. Цикл трикарбоновых кисло~ представляет собою конечный общий путь окисления топливных молекул - аминокислот, жирных кислот и углеводов.
Большинство топливных молекул вступают в этот цикл после превращения в ацетил- СоА, Цикл трикарбоновых кислот выполняет еще одну функцию — поставляет промежуточные продукты для процессов биосинтеза. Реакции цикла трикарбоновых кислот происходят в митохондриях в противоположность реакциям гликолиза, которые протекают в цитозоле.
большой мультиферментный комплекс-- высокоинтегрированиую систему трех видов ферментов, которые детально рассматриваются в разд. 13.11. 13.2. Общая характеристика цикла трииарбоновых кислот Общая схема цикла трикарбоновых кислот (ЦТК) приведена на рис. 13.3. Четырехуглеродное соединение (оксалоацетат) хонденсируется с двухуглеродным ацетильным компонентом с образованием шестиуглеродной трикарбоновой кислоты (цитрата).
Далее изомер цнтрата подвергается окнслительному декарбокснлированию. Образующееся при этом пятиуглеродное соединение (о-оксоглутарат) в результате окнслительного лекарбоксилирования превращается в четырехуглеродное соединение (сукцинат). Дальнейшие превращения сукцината приводят к регенерированию оксалоацетата. Два атома углерода вклю- 13Д, Образование ацетилиофермента А из пирувата Окислительиое декарбоксилирование пнрувата с образованием ацетил-СоА, протекающее вмитохондриальном матриксе,служит связующим звеном между гликолизом н циклом трикарбоновых кислот: Пнруват + СоА + )ь)АО' -4 АцЕтнп-СоА + СО + )Ч)АОН. Это необратимое включение продукта гликолиза в цикл трикарбоновых кислот катализируется пиру«от-делиб рогеназным комплексом, представляющим собою очень Рис. 13.1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
