В.Ф. Антонов - Биофизика мембран (статья) (1123243)

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла

BIOPHYSICSOF MEMBRANESV. F. ANTONOVБИОФИЗИКА МЕМБРАНÇ. î. ÄçíéçéÇåÓÒÍÓ‚Ò͇fl ωˈËÌÒ͇fl ‡Í‡‰ÂÏËfl ËÏ. à.å. ë˜ÂÌÓ‚‡The biological membraneis a ultra-thin bimolecularlayer of phospholipidswhich is encrusted byproteins and polysaccharides.Thebiologicalmembrane provides theliving cells with theirmechanical and matrixproperties, as well as withtheir diffusion barrier.© ÄÌÚÓÌÓ‚ Ç.î., 1996ÅËÓÎӄ˘ÂÒ͇fl ÏÂÏ·‡Ì‡ – ÛθÚ‡ÚÓÌ͇fl ·ËÏÓÎÂÍÛÎfl̇fl ÔÎÂÌ͇ ÙÓÒÙÓÎËÔˉӂ, ËÌÍÛÒÚËÓ‚‡Ì̇fl ·ÂÎ͇ÏË Ë ÔÓÎËÒ‡ı‡ˉ‡ÏË. ùÚ‡ ÍÎÂÚӘ̇fl ÒÚÛÍÚÛ‡ ÎÂÊËÚ‚ ÓÒÌÓ‚Â ·‡¸ÂÌ˚ı, ÏÂı‡Ì˘ÂÒÍËı Ë Ï‡Ú˘Ì˚ıÒ‚ÓÈÒÚ‚ ÊË‚Ó„Ó Ó„‡ÌËÁχ.4ÇÇÖÑÖçàÖТрудно поверить, что 30 – 40 лет тому назад существование мембран на поверхности живой клетки ставилось под сомнение, а структуры, наблюдаемые под электронным микроскопом, никак несвязывали с многочисленными функциями живойклетки.

Особенно горячие споры касались мембранного механизма возникновения и распространения биопотенциалов. Очевидно, по этой причинераздел клеточной биофизики, посвященный мембранному электрогенезу, оказался наиболее фундаментально исследованным и достиг высокой степени научной глубины и ясности.Следует отметить, что для исследования мембранпотребовалась интеграция знаний многих областейестественных наук. Чтобы понять, как функционируют мембраны, надо знать такие темы как “Электричество” (физика), “Липиды и белки” (органическая химия), уметь решать хотя бы простейшиедифференциальные уравнения (математика).ëíêìäíìêÄ à îìçäñàà ÅàéãéÉàóÖëäàïåÖåÅêÄçéÒÌÓ‚Ì˚ ÙÛÌ͈ËË ·ËÓÎӄ˘ÂÒÍËı ÏÂÏ·‡ÌЭлементарная живая система, способная к самостоятельному существованию, развитию и воспроизведению – живая клетка – основа строениявсех животных, растений и микроорганизмов.

Важнейшие условия существования клетки (и клеточных органелл), с одной стороны, – автономность поотношению к окружающей среде (вещество недолжно смешиваться с веществом окружения,должна соблюдаться автономность химических реакций в клетке и ее отдельных частях); с другой стороны, – связь с окружающей средой (непрерывный,регулируемый перенос вещества и энергии междуклеткой и окружающей средой). Живая клетка –термодинамически открытая система.Единство автономности от окружающей среды итесной связи с окружающей средой – необходимоеусловие функционирования живых организмов навсех уровнях их организации. Поэтому важнейшееусловие существования клетки и, следовательно,жизни – биологические мембраныТри основных функции биологических мембран.Барьерная функция обеспечивает селективный,регулируемый, пассивный и активный обмен веществ клетки с окружающей средой (селективный –значит избирательный: одни вещества переносятсяëéêéëéÇëäàâ éÅêÄáéÇÄíÖãúçõâ ÜìêçÄã, ‹6, 1996через биологические мембраны, другие нет); регулируемый – проницаемость мембраны для определенных веществ меняется в зависимости от функционального состояния клетки; активный – переносот мест, где концентрация вещества мала, к местамс большей концентрацией.

Матричная функцияобеспечивает взаимное расположение и ориентациюмембранных белков, обеспечивает их оптимальноевзаимодействие (например, взаимодействие мембранных ферментов). Механическая функция обеспечивает прочность и автономность клеток и внутриклеточных структур.Кроме того, биологические мембраны выполняют функции: энергетическую – синтез АТФ на внутренних мембранах митохондрий и фотосинтез углеводов в мембранах хлоропластов; генерацию ипроведение биопотенциалов; рецепторную (механическая, акустическая, обонятельная, зрительная,химическая, терморецепция – мембранные процессы) и многие другие функции.Огромная роль мембран в жизненных процессахсвязана с их относительно большой совокупнойплощадью.

Так, общая площадь всех биологическихмембран в организме человека достигает десятковтысяч квадратных метров.ëÚÛÍÚÛ‡ ÏÂÏ·‡ÌПервая модель строения биологических мембран была предложена в 1902 году. Овертон заметил,что через мембраны лучше всего проникают вещества, хорошо растворимые в липидах, и на основанииэтого предположил, что биологические мембранысостоят из тонкого слоя фосфолипидов.

На самомделе, на поверхности раздела полярной и неполярной сред (например, воды и воздуха) молекулыфосфолипидов образуют мономолекулярный (одномолекулярный) слой. Их полярные “головы”погружены в полярную среду, а неполярные “хвосты” ориентированы в сторону неполярной среды.Поэтому можно было предположить, что биологические мембраны построены из монослоя липидов.В 1925 году Гортер и Грендел показали, что площадь монослоя липидов, экстрагированных из мембран эритроцитов, в два раза больше суммарнойплощади эритроцитов.

Гортер и Грендел экстрагировали липиды из гемолизированных эритроцитовацетоном, затем выпаривали раствор на поверхностиводы и измеряли площадь образовавшейся мономолекулярной пленки липидов. На основе результатовэтих исследований было сделано предположение,что липиды в мембране располагаются в виде бимолекулярного слоя. Это предположение подтвердилиисследования электрических параметров биологических мембран (Коул и Кёртис, 1935 год): высокоеэлектрическое сопротивление ≈ 107 Ом ⋅ м2 и большая электроемкость ≈ 0,5 ⋅ 10− 2 Ф/м2.Биологическую мембрану можно рассматриватькак электрический конденсатор. ПроводниковыеÄçíéçéÇ Ç.î.

ÅàéîàáàäÄ åÖåÅêÄçпластины конденсатора образуют электролиты наружного и внутреннего растворов (внеклеточного ицитоплазмы). Проводники разделены липиднымбислоем. Липиды – диэлектрики с диэлектрической проницаемостью ε ≈ 2. Емкость плоского конε 0 εS- , где электрическая постояннаяденсатора C = ---------l− 12ε0 ≈ 8,85 ⋅ 10 Ф/м, S – площадь, l – расстояниемежду пластинами конденсатора. Удельная емкостьε0 ε- . Отсюда можно найна единицу площади C уд = -----lти расстояние между пластинами конденсатора, соответствующее в нашем случае толщине липиднойε 0 ε 8,85 ⋅ 10 –12 ⋅ 2- м ≈ 3,5 нм .- ≈ --------------------------------части мембраны: l = -----–2C уд0,5 ⋅ 10Это как раз соответствует по порядку величины толщине неполярной части двухмолекулярного слоялипидов, сложенного определенным образом.Вместе с тем имелись экспериментальные данные, которые свидетельствовали о том, что биологическая мембрана содержит в своем составе ибелковые молекулы.

Например, при измеренииповерхностного натяжения клеточных мембран было обнаружено, что измеренные значения коэффициента поверхностного натяжения существенноближе к коэффициенту поверхностного натяженияна границе раздела белок–вода (около 0,1 дин/см),нежели на границе раздела липид–вода (около10 дин/см). Эти противоречия экспериментальныхрезультатов были устранены Даниелли и Девсоном,предложившими в 1935 году так называемую “бутербродную” модель строения биологических мембран,которая с некоторыми несущественными изменениями продержалась в мембранологии в течениипочти 40 лет. Согласно этой модели, мембрана –трехслойная: она образована двумя расположенными по краям слоями белковых молекул, с липиднымбислоем посередине; образуется нечто вроде бутерброда – липиды, наподобие масла, между двумя“ломтями” белка.

Однако по мере накопления экспериментальных данных пришлось в конце концовотказаться и от “бутербродной” модели строениябиологических мембран.Огромную роль в развитии представлений остроении биологических мембран сыграло всебольшее проникновение в биологию физическихметодов исследования. Большую информацию оструктуре мембран, о взаимном расположенииатомов мембранных молекул дает рентгеноструктурный анализ, основанный на дифракции коротковолновых рентгеновских лучей на атомах. Рентгеноструктурный анализ позволяет обнаруживатьупорядоченность в расположении атомов и определять параметры упорядоченных структур (например, расстояния между кристаллографическимиплоскостями).

Исследования дифракции рентгеновских лучей подтвердили относительно упорядоченное расположение липидных молекул в мембране5(было показано существование двойного молекулярного слоя с более или менее параллельно расположенными жирнокислотными хвостами), даливозможность точно определить расстояние междуполярной головой липидной молекулы и метильной группой в конце углеводородной цепи.Наиболее впечатляющие результаты были получены в электронно-микроскопических исследованиях. Как известно, световой микроскоп не позволяет рассмотреть детали объекта меньше примернополовины длины волны света (около 200 нм).

В световом микроскопе можно разглядеть отдельныеклетки, однако он совершенно не пригоден для изучения биологических мембран, толщина которых в20 раз меньше предела разрешения светового микроскопа. Разрешающая способность микроскопаограничена явлением дифракции.

Характеристики

Тип файла PDF

PDF-формат наиболее широко используется для просмотра любого типа файлов на любом устройстве. В него можно сохранить документ, таблицы, презентацию, текст, чертежи, вычисления, графики и всё остальное, что можно показать на экране любого устройства. Именно его лучше всего использовать для печати.

Например, если Вам нужно распечатать чертёж из автокада, Вы сохраните чертёж на флешку, но будет ли автокад в пункте печати? А если будет, то нужная версия с нужными библиотеками? Именно для этого и нужен формат PDF - в нём точно будет показано верно вне зависимости от того, в какой программе создали PDF-файл и есть ли нужная программа для его просмотра.

Список файлов учебной работы