Часть 2 (1121000), страница 19
Текст из файла (страница 19)
leql uorlf,p JoJ pasuel 'eJnlJnJls cnueufp,tlaruarlxa ue ,tlenpe sr alpurds eq] esneJaq 'a,rpdacap sr acueruadde .{pea1sqql '(IZ ralduq3 aas) a1c[c IIaJ eql Jo uorssarSordaq] sraS8rr]uoqezlrueJ Irtunsqluoru ro sr(ep roJ slreM alpurds eql pue 'aseqdelaru cllorelu ur a1e,{.cIIaJ strslseJJu33a pazqrga;un aql 'slprurue Lueur u1 'eurl Jo sporrad 3uo1 rog luacsarnbpue alqets ruadde upJ lr 'pelquesse seq alpurds JIlolFu relodrq eq] JaUVatrJosollue)uri 0ts a l n q n l o r l r uar J o q ) o l a u r ) s a l n q n l o J ) r ul ei rlse+_)ourosolluel990rUOIAVHISlll)CNVNol:lll)Sol-ll lHI'pa) uMoqsst utl)eurle)tuo) paztjalri^lodIlnnaueq1'Ilqloorls premloJlla) aql6utnou 'peteulproo),{lfq6lfaq uet sda}sesrrndalse urlle (lenrleurallv'uotLlseJ'paleadaiaq ue>preMroJ11araql 6urnou.rol)I) eues aqf 'plemloj slMet)lla) aqlsel)eq aqt le pelqurassestpale souoplopue'tuor] aqt te opeurare sl)eluo) le)ojMAN'(uorl)ejl)uorsuelaqlJo outosxelalol ())pq lp Morreuaa;6)premro;;;at aql1o,(poqeql s;adordlla) oqr Jo lear aqlle uorl)erluo]'xauo) utl)e aql saq)lallspue (luorJle sttotrc uaatdlpleMtoJabpaaql sa^ou llar aqrro a6pe6urpea;aql le unlpodlllaLuele,o luauiq)elleuuU pue uorsnllo.rdguapuadap-uollezuoullod-urt)eoql'pJeMroJlla) eelour xauo) r,l)!r-ull)paqt u! poleJeuabso)roJMoq ,o lapout y 9g-9 1 arn6r111urso{tuurpe pezr:eu{;odun ;o luatuanoutNOtSnUtOUdffiurnlpoorllauJelpuasnldsapnJtoJd1e uorlezuaur{1odurpeuorsualrepun xeuolllurnlerlsqns u r n r p o o r l l o u r e lxeuo) urpesE qJns 's1ac SuqareJ3eruos uI '(98{I aJntIJ) pJElv\JoJrrx\eJp sI urseldoli.c 8uI'uolpaq pu? llurueJ}sqns eql 01eueJqlualu PIusBId-lleJ] eqlJo{lnq aql qcrqM uraql ssorJe s]3euuo3 uolala{solb ur}Je eql qslq ^ ul 'luau1q30110'.lleJ eql Jo'uolsnJrcJd :pa,rlonutluo4 eq1 1B]no paqsnd are sarnlrnJls qJIJ-uIt3e qJlqo\ uIaJe sarlr^r]rE ]Jurlslp aeJqJ 'euEJqruau Pluseld aql qleauaq xailoJ tIcIJ-uIlJEeql uo luepuedep 'sseJotd peleJ8alul xaldruo3 {UBU e sI 8u!l ^eJOIIaD'sasElsPle|.uruJoJot,{poq aql ur selrsJo slesse^ poolq olul IMEJJpue sensspJeqlo le a8rerua uaql pu€ slesse^ qdur,ri.1Surroqq8rau apelur Jounl ,{rerutrd e uI slleJ uaqm 'sJeJuEJ,{ueru uI eloJ E seqosp SurTMeJclac ',{laleunuoJun 'snlll eql go dr1 aql 1" lsol slle3 e^ltdrosqe 8ur-Jeldar 'rTIrAIpuusatul eqt Jo saprs eq] dn 1aner1eunsalul aqt Jo Sulull lBlleqlldaeql ur sllal aql 'uorssaJord parapro ue uI 'ftnful Jo sells lE seJn]JnJlspeSBluBp(senssll allpeuuocplrnqal o1 Surdlaq pue LJessef,euaJeqo\ ueq] SulaporueJq8norql elEJBru uec slselqoJqrgKlrepurrS'1e^eueJpue SuqepoueJ euoqJo ssaJ-ord snonurluor e ur 'ureq] ragp ,vrolloJteqt s]$lqoelso eql ,tq ut pa1pl ale teqtslauuBqJ Sulurro; 'euoq olur Ieuunl slsBlJoelso 'esuodseJaunlurul el?uul eqlJo UBd leorlrJ3e se sJepe^uru8raro;;p8ua puP uollJeJulJo sells ol p\EJf,slqdorl-neu pue se8eqdoJcelN 'q1ac Sugrr,reJJqlIM seqlaes osp PIuluB llnpe aqJ'ri.u,uaql Suop xuleru JelnllaouJxe pue seJBJ-rns IIeo ot punoq spu8rs pup slEuBIselqnlosJo suolteulqruoc dq paprnB 'sla8relJrldeu^s Ipnluale Jreql ol IeAeJlsuoxe Surdolanap 3o sdp 8ulouu^pe eql l3 sauooq] \oJBq3rJ-url3E aql ]Bq] /(elv\slql q sI 1I :Iualsds sno^Jeu eJnua aqlJo uollJnns-uoJ aql ol plueuepun; st Suptero e3uPtslp-8uo'J'ecBJeqlJo seJnpnJls snoIJEApuu dJosuas 's1acu11s Suturocaqpue 'eq8 pueJlteqledurdssuorneuluaur8rd'saleJ esJelrp a^Er{ sllal eseqJ 'orfuqrua aq} }noq8noJql sa}IS;o .Qeuel e o1aqnl luJneu aql ur u13uo Jo alls JIaq] uro4 suoper8nu acuelstp-3uol Jlaql roJ alqe-{JurueJ ere s11ai$aJJ IUJnau 'seleJqegal uI '(tZ Je}deq3 uI pessnf,slp) sleeqs pI-aqllda aloqmJo slua(ualour paleulpJooJ aqt.{q puu suol}EJol IaBJE}JIJIsadsol(slseusflac lpnprlrpur Jo suor]eJ8rru aq] r{q palearc sI Ieruluu uE Jo eJnlonJls eq}-a3o,{rqura Surrng 'urrads Suruula,rs;o uotldacxa elqetou aq} qllrlt '3uq,r,rercfqsJnJf,ouoporuoJol IIaJ IIe lsotup 'sletulue uI 'ral€,!\puodSo dorp e ut salella8egpue selerlrJJallBr.rrsJno^ap pue {JEllu ol pa^Jasqoaq ,tlsea uec ,t[aqlpue 'pooJ'IxusolelaBeg Jo PIIIsJo qJJees ur z(lsnonulluoc I ^BJJ aeqeoluu drolepar4'su1a1ordJo}ou3ursn,{q uuql Jeqlpr saJEJJnsJaAoSulllvreJcr(q arrour slac duelXpue 'sJoleln8ar luaruelg 'sluaurpllJ lelala{so}^c 3o uo4er8elur crueu{.p aqlalercardde uEJ al alaq \ eouelsur Jeqloue saprnordSupterc 1ac 3o ssacordaq1urnlertsqnsp!lose ssol)v l/v\er)ue) slle) {ue6;uola;a1soy(1eql:9 [ raldeL]f9€0 t('ael la!lnrlo {seunol'B pue 'snal)nuoql ot asol)suor6erV)aql ol pat)ulse) de (anlq)sluaurelualerpauJalurpue (uail6) salnqnlol)tW'luaura^ourproerEllar aql roj alqrsuodsorarepue tunrpodrllarue;a6relaqt lll,(pa4sluaueluu!l)v'lla) slql u! sluouelulelololsoil) Jo uotlnqulsto ()) learaql le unlerlsqns aql anoqedn peu.rer'snel)nuaql6u;pnpul[poq 1;erlleuspue unrpodr;;aLuelteg'peolqs1r6urrnoqs'Ido>sooru uorl)ala 6uruuelsIq ueesay(rolerey(g)')as/uli SI lnoqe le 6urnousr llo) srql'ueoe)as g I lnoqe ualel'aJnlln)ur a1r{ro1eta1e;o sqdeloolrrulq6!l (V) <Vl_I9>'srureprde qsrl euro,r;selI>o1ere1{ro1er6r11112g-9 1 arn6r1sIeeAeJslql 'elEJ su Sururuexe pue urlsP Jo q3led IlEurs B SuolrBur ,{.qerpodq-leurpl eil.Jol?re{ ur parpnls eq uBJ s}ueuBIU urlJeJo roFeqaq JIIueuIp eqJ'saptcoleral ,tuq a41 3uryoo1'salaue8ro pasolcua-eueJqluau pue salnqnt'r{.1purouIAerJ ol enur}uoJ r(aq}-oJrrru 4cu1,i.lpraua8 sluaur8ur; eqf q8noql[V 'elladrdorcFu e qfl1v\JJo peJIIS equeJ unrpodqlauel slqf Jo sluau8erg '(Z8-9I arntlg) Iunlerlsqns aql o] peqJBltE'llElus e pue unrpodileuEl a8rel drarr e qlpvr adeqslou sr lEql ,i.poq 1ac Sumer]a^rlJurlslp 3 arunsss sa1,{co1eral 'sllal lenpr^rpur s3 peJnllnc ual{]vUuluTurigg o1 dn saleJ tE Surnour ,(1p1derdran spunon esoll ol pazrprcads are daql pue(leeqslelleqlrda ue Sunurog dq purruu eql reloJ,tlprurou sllaf, esaql'slueIuBIIJup€Je{ luepunqe JraqlJo asnecaqsaT/-cownq sErrmou{ eJEqJIqM's8or; pue qs.r;;o srurraprda eqt Jo slleo pllaqlrda aqt q papnls larvr dlercadsa uaaq aleq daql,ir111lourIIaJ roJ parmbar sr leql d:aurqreur eql Jo IIe uruluoJ utpodqlaurul'erpodopnasd ro erpodolrJ Jer{}le JoJaABqe,rrrueqlerpodllauelJo rusrueqcaru uorsnrlord pue uorlezrue8ro cnueudp eql lnoqe uon-Er.uJoJuraJou e^eq etrlr'adoJsoJcrul 1q311aql qlyv\ uorleurluexe JoJ luerue^uoc'1aBluauug]soru sr drlauroa8 puorsuaurp-oml rlaql esnuJeq sduqra4 <9DIV>-ultJe ue qllm pellg suopcaford leuorsuaurp-aarq1 ,tqqnls are 'qtqdonneu pueepqaorup,(q paurrol 'ugpodopnasd 'runleJtsqns pilos aql 01 lallEr?d aueld e urell qJrq ^ Jo tsoru 'slueruelu ullop Jo qseur pa{uI-ssorc dleuoSoquo uE ululuoo'leuorsueurp-oml aJu (suoJneu eruos ,tq sEse,{aq; 'sarnlcnJ}se{rl-leeqsIIel'slselqorqg pue slleJ plaqrlda dq paurro; 'ugpod;1arue1 'cnueu,(p eroru splla,r,rsE teuulql pue ra8uol ]nq illr oJJrru ur asoql Jo luacsrur{ueJ eru r{Jrq ^ 'slua{u-BIUurlJe pepunq '3uo13oeJoJE ureluoc r(aq1 'leuorsuaurp-auo rtlprluassa eJe'sl$lqoJquJopueqyroJ8sadrbSurlur8rurri.qperuJoJ 'u;podoggauossauoo'suralord pelErJosse-urlJBtueJeJJrp;o acuasard eql uorJ sllnser slql moq passnJsrp ,(puarp eleq er\ pue-rtlarrrpadsal 'suorsuaurp eaJq] Jo 'oml 'euo ur-pezlue8ro sr urlJp eql qolqmur ^,teivraqt u1 ,tlguurrrd ragrp saJnlonJls eeJql eqJ 'sallaue8ro pesoloue-aueJq'elp-Iuelu sapnlsxa qsrqm 'ullJu snoluauelgJo aloc asuep E qlyv\ pellrJ eJu IIV-odopnasd pue 'elpodq1aue1'(salldsoJJlrx sB rr ^ou{ osp) epodolg Supnlcur'saJnlcnJls anrsnrlord go sad,fi'prumlnolueJeJJrpaleraua8 sadr! 1ac lueJeJJICauuJqueu eruseld aql Suqsnd uorlezrraurdlod uure ltq paleraua8 sacro; uo dp-rerurrd r(1aro1 sruees 'a8pa Surpeal E Jo uorsnr1ord 'uorlourorol ur dals IsJIJeqluolsnrlordeuerquaweurseldse^ucuoltezueu{1o6u;py'reln8arr pue 61ra[sruorloruocolaql pue 'luapuadapulaJou ere sep.rllce eseql 'slselqorqrJsBqJns'sllecJeqlo u1 'adeqs3u€ueqc lnoqlnt r(lqtooruspJeMJoJapr13ol ueas sllacaqlpue 'peteurproocrtlasolceJusarlrlrlJeasaq]'slurJaprdaqsg eql tuoq saldcolera>lLEOLuorAVHtSrtl) cNVNollllxsolD tHI(ssald^ltsla^!unralloJal)oUaql uor} uorssil,lladqlm.666 t'9201-600LtSnL'p!8 'r Xsuo€.D pueilDeurll!^s f r.uoll)'urluo) qllM paler)osselou ^llerauabalp a)tDeltuauelu aql ul(url)edCV ueql raqlei)utl)e dfv utpluo)ol ^la)rl]sot! ale leql pup,(;luatarlsotupatilioJa^eqleqt sauoaqt osleaJeq)tqM'a6pa6urpee;aqtoltsasol)sluauelUult)e eql'v ur a;bueltal a1lq^4aqt qll/!^polreu uor6a.raql;o Mar^dn-asol)(B)'a6pe6urpeal&an aql punojtelousr urlUo)'unrpodr;;aue;aqt q6norql,(emaql lle saq)ear)|lo/v\qsauutl)e asuapaqlqbnoqrlv'no11a(rcaddede;lanooml aqlaraqivrsuor6araql',(poqrrue]ua)saJonlJe q4uruaatbur palaqelurlqor pueulplolleqdlua)sotonlJ{q pa; ur pa;aqe1stuaureluull)e qllM ailrorera>lV (V)'erpodrl;eure1u! utltro) 69-9[ ern6rJurri0Zurlrlo)pueurpe'(16-9I erntl0 preMioJsa^oru ]l sE IIac aq] Jo saprseql ur raqlBS o1Surdlaq 'unrpodllaurEl SuuoruoJolaqlJo seprsaq] ur saqJurd tr puu uorsnJloJd slua^aJd uorlceJluos sIqJ'a3pa 3ur-pEel eq] o]IellEJedlsorulE uolleluelro ue ol aSpeSurpeal eqt ol rPlnJlpuedreddlreau uo4-uorleluerJo ^ au E olur ueqt ilnd pup qem aql uI sluaruellJ ullJeeqr qlF aterJossEot uaas sluaruslrJ II ulsodlx JEIodIq ,(1pu14'(06{I arntlglurnrpodrllarupl eql ur ssecord Surlgurpearl puollJeJlplun 'luerorJJeuE surel-uleru lBr{1 rusrueqJaru p JoJ slsBq aq} apnord o1 lqSnoql sr ullJe sno}ueIuEIIJdq srsu(lorpdq41ypa,(e1apeqt 'snql'stuaruelg replo eqt alqruasspslpr{pualcggaupr urlrJof, 'spaacord srs,{loJpdqdIV pue e8p slueuelg eq} sV '(68-9I aJnBIC)urlrJocIq uollEzlreurflodap o] luutsrseJeq pFoqs a8pa Surpualeql ]e petEJeue8sluauelrJ ruJoJ-J^aeu eql '(urro; c eql) ullcB-dclv Surureluoc slueuPlrJ urlJBo1 ,(lequaragard pue ,{lanperadoof, spurq (ZV-qI ern8rC ees) urqtor asnecag'a8pa Surpeal aqr purqeqIlalvrpeluJol selrs te srnrro uouezlrerudlodap luaru-PIrJ]sow 'pJB^\JoJeueJquau eurseld eql qsnd ol uoltEf,ol rEql ul zi.preurtrdSurrrncco ewor8 ]uauEIrJ urtoe ^ eu qlyv\'e8pa Surpeal eql lE pazlpJol sI uollu-elonu luauelrc 'sJolJEJIeJaAesJo uorleJ8elur lef,rueqoarupuu uoqeradooo aqteJInbaJol ]q8noqt s1erpodrqaurul.{q uorlou lPuol]f,erlplunJo aJuPueluIeIN'surruJoJ,(q paleurprooc f.yqrssod ,{lqruassesrp pue .,{yqruasse}uaIuEIIJ ullJp peleu'xaydruoc-rpJoocsarrnbardUV aql uo puadap lou seop ]eql uslueqJaluilps ]nqp asn ot readde slselqorqrJ Surpnlcur slac Sunoru-.{.pro1saurog 'a8pa Surpualeql Jo uorsnrlo;d aq] alrJp ol sluaIuEIU ullJe Jltupur{.p asn UEJ slleJ leqt sderrIEJaAasJo euo dpo sr xalduoc dUV eqr f,q l11nqqem cltlrpuep B Jo SuHIIIupEe{'(tf-gtpuepassncspstuauPIIJullf,EseFqnloJJIIuarn8rgaas)flsnonard'IJEq eqlle SuqqurasIenpr^pu ur sJncJo leql SuUIrupBaD eql Jo lueJslurueJ-seslp puB luo4 aql 1e Suqqurasse'Suqpupeal Suro8rapun aq ol sueas eloq ^B sp qam aql'(gg-9l arn8gg; qa^aleuorsueurp-o^ l aq] IUJoJo1 Surdlaq '(7t-glarn8rg aas) saxalduoJ dUV ,(q sluauep; urtre reqlo Jo sepls eql ot peqf,elle,(puanba4 aru spue snurru aqJ 'prumloJ 3utce; spua snyd rleqr q]1lvrpatualro,(psoru eJp {Jo^aqsau aql ut s}uatuplg ulloe aqJ 'aleJ}sqns aql ol lcadsar qlyvrfreuor]e]s urerual s]uaruPlrJur]Je eqt'pJe/vlroJ yrterc etpodqleul?l aql eIq { 'leqt(ssar6r{lgsranrulqrll '666t '9201-600LiSVL'lolgrallaJal)ouaqf urorluotssil.lllactila)'f'9 pueeur)ll^S tuo4)'(t€-9t alnbHaas)tueLuelg6utlstxaaldXsrrogfxaldulotdUVaql uaqme aprsaq] luauelUurl)eMaue soleal)nuJoJJopaq)uelqpaurola;6ue.0l)rlsual)ejeq)aq ue)sluaulellJaqrqllm'uaas'gqaMutlteaql6utpea;aqtsnoraunNuruAoqsa6paleJosuot6alalouapslaqeleqIpaueuraqlJosMar^searedn-aso;)()) ') ul pa6le;ue'lromqsaur'eilroleral e;o abpe6u;peel6ulnoqsurl)pasuapeqlluaurelquoll)al] (8)'anltletsou.te ;o qdel6o.t>tLuaqllo er;;darpaMoppr.{s-ulnulteldaqlro luolj aqlleaupaleJluo)uo)sruorleel)nuu!l)earaqM'unrpodrllauelomlaql alaqmIlq6rqsrxa;dtror6gy aq1'rolalleaddedel.lenolpoqlgueuesuor6a.raql'suralo.rdluauodtuorsl!Joauolsutebepestert4tltrt{q paluaafiurpalaqplxalduorduv aqrpue'urprol;eqdlua>saron;;u! paloqelsluauielUu!l)eqllmau(toletalV (V)'elPodlllauelu; xe;duro>qa/npueuolleal)nuluoutellJulpy gg-91atnbtldUVeqr(q uorgeu.ro;uolalalsoy(1 aql:9 t teldeql8€o t1039THECYTOSKELETONAND CELLBEHAVIORts9qnet filamentassemblaytl e a d i n ge d g e?&u$d!pd.rd$qlcapprng 0proTernd qt'dlr&6o€atnCpoqThe pushing force created by the polymerization of a branched web of actinfilaments plays an important role in many cell processes.The polymerization atthe plus end can push the plasma membrane outward, as in the example justdiscussed (see Figure 16-90), or it can propel vesicles or particles through thecell cltoplasm, as in the example of the bacterium Listeria monocytogenesdiscussed in Chapter 24 (seeFigure 24-37 <GTNI>).