С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 74
Текст из файла (страница 74)
)5.20, Фнзнческар карта гена куриного оаальбумина (Р. Луа(а, !. К(кег, (900). А — чередование интронов (темные участки) н зкзонов (светлые участки). Показаны сваты реетрикции. Внизу — раеетояния в тысячах нар нуклеотидов между сайтами Его й 1.  — результат гибридизации иРНК и ДНК гена: 1 — электронна» микрофотография, 2 - графическая реконструкция так называемые про-нРНК, 1, ло» кант гс !.зк жъ нь!, гнк н нитры ны. Следонлтелынн перннчгнчн ггнп кргнг! ыоын ного ~снн со держит вск) нуклеотндную нос, егчнн!ге. ьюн н, гмнетстиу(он(ук гену. В дальнейшем удаление нгпрн! о.! ."г!»неэгглнз пйн гозрсннниг про-иРНК, в ходе которогн лклгнь! югнлгм нгнн с я.(мни)г)зч и молекулу иРНК. 'Этот пропг, !юлт чн 1 на гннннз .
н )г(г)н. о,. (от англ. морско!о т()змггнг !н тййс (гнн(нного к!на ь: гя узлов). Созревание иРНК у эукариот включает не только сплайсинг, но и некоторые дополнительные ее модификации: присоединение к 5'-концу 7-метилгуанозина нли «кэп໠— процесс кэлированил. а также добавление к 3'-концу от нескольких десятков до нескольких сотен остатков адениловой кислоты — полииденилирооанне. Эти модификации необходимы для нормального функционирования эукариотических иРНК.
Итак, рассмотрены историческое развитие теории гена и ее современное состояние. Ген рассматривается как участок молекулы ДНК, кодирующий синтез полипептидной цепи, или функционирующей молекулы РНК (тРНК, рРНК). Пути нерсногз нп )ячэм ннн ьо; н (чэн !,нь.р (Р. Криком н инде гй н )гн г«"нг ':, ч,г ы, г э лгч нн 1г>н ! !. ' ! ) 1'кгм, о!: ',.:;'.. пчо . ! р! днк грг-, (:,:»: У». °,% »'".' » РИК Е оыло поь ыш, 1ги .!свети,,»!!.„г!! Ч!ь:х анти!я!!г!7п! 'с.. пр н! !с!пип ь!,г:.;!ых ригтос„ы!! и„!,.
н„!!она !, и „. „,!, !. Рис. !5.21. Перенос генетнчеческих системах. Соло иые стрелки — распрост о34!!р!'!!!гл.:и'р!'ч!н и!!гр!'1!мг!!!и.! ю рааеииые пути переноса иифорбе.!! он 7б! !, !,,;, .ы ь! ...,,, „. мании, пУнктиРные — наблюдаемые з особых случаях. подробности в тексте белков - ггп ! к !!в!с!унт!н! !гс !!о !с,!ук ! я Все типы переносн инф! имени!! !уг!зт! чик 7 я на основе коня. сиги тг!гч!г! и;.! и гл .,: «Ргм; ! счги! Ьгйсшгнг!. При репликнцпи,, !н ! ! сы и н,;, ! !зи ': н л.ы! нсг!сенин нухле.
оги!!с>н, !и!'а" !го:.!,. !пр - й 1,: и '.': С Реальность современной теории гена подтверждается нынешними успехамн развития биологии, оперирующей не условными, а реальными генетическими единицами, необходимыми для создания организмов с новыми свойствами. В то же время очевидно, что теория гена еще не завершена, и ее развитие будет обусловлено дальнейшим прогрессом генетики и биологии в целом. Волросы к главе 15 1. Дайте определения понятняьх аллель, сайт, локус.
2. Ген а молгет находиться в трех аллельных формах: а', а' и а'. Напишите генотипы и фенотипы возможных компаундов и результаты скрешиванна их между собой, если а' ) а' ) а'. 3. Имеются два ауксотрофных мутанта дролокей с одинаковыми фенотипами. Как узнать, аллельны илн неаллельны мутадии7 4.
Среди мутантов дролокей, ауксотрофных по лизину, выявлены мутанты оо генам !уг1, !уг2, !уг 7, !угй. Каков фенотип нх гибридов с тремя тестерными штаммаыи: !уз2; !уз7; !уг! 1уг77 5. Четыре мутанта дрожжей, ауксотрофные по гистидину, исследованы в тесте на аллелизм: Мутанты 1 2 3 4 Тесгеры йи 2 йы 3 Мг 4 Установите, в каких генах произошли исследуемые мутации («+» — рост гибрида на среде без гистидина, †» — отсутствие роста гибрида на среде без гистндина). б. Постройте карту гена методом делеционного картирования, если концы делений расположены: Д) Дг ДЗ а результаты рекомбинации точковых мутаций с делецнями: Делен»к Л г Д» ! + ! — ! -т , '+ 7.
На карте локализованы точковые мутации: 1 — 5 — 8 — 4 — 3 — 7 — 2 — б. Изобразите на этой карте делеции; Д1, Д2, ДЗ, если с указанными точковымн мутациями онн рекомбиннруют следующим образом: («+» — наличие рекомбинации, « — » — ее отсутствие). 8. Перечислите основные свойства генетического кода. 9. Какие факты указывают на трнплетность генетического кодау 10. Сколько аминокислот содерлгнт белок, если кодирующая часть соответствующего ему гена состоит нз 3000 нуклеотндову 11. Последоиательность нуклеотидов в нРНК: АА1)()АСП()САА()1)АС. Какой полипептид синтезируется на этой матрицет Что произойдет, если между Я-м и 1О-и нуклеотидами произойдет вставка урацилау 12.
Последовательность аминокислот а полнпептидной цепи: глн, цис, три, асн, мет. В результате мутации получена новая последовательность: арг, вал, тли, тре, трп. Какая это мутациИ Какова последовательность нуклеотндов в иРНК мутанта и дикого типа) 13. Азотистая кислота индуцирует замены пар оснований в ДНК, которые приводят к изменениям иРНК: С (), А -» С».
В результате действия азотистой кислоты в одном из участков цепи ДНК происходит замена триплета, кодирующего аргннин, на триплет, кодирующий глутвмии. В другом случае заменяется трнплет, кодирующий аргинин, на триплет, кодирующий лизин. Какие триплеты содержат мутант и дикий типу 14. У мутанта с измененным кодоном длв 9-й аминокислоты изо-1-цитахрома С дрожжей Ф. Шерман наблюдал появление следующих аминокислотных остатков е положении 9: тнр, сер, лей, глу, лиз, глн в результате реверсий.
Какой кодон возник у исследованного мутанта и что он кодирует„если у дикого типа 9-я аминокислота — глу. 15. Почему гены эукариот редко зкспрессируются в клетках бактернн2 408 Глава 16 Генетический материал в онтогенезе Поколения многоклеточных эукариот соединяет одна клетка — зигота, которая развивается в сложный организм с дифференцированными органами и тканями. Часть клеток зародыша на ранних стадиях развития обособляется и дает начало гонадам, продуцирующим половые клетки — гаметы. Именно гаметы содержат всю полноту генетической информации данного вида и составляют непрерывный, потенциально бессмертный зародышевый дуть, Смертны соматические клетки индивидуумов, представляющих собой как бы ответвления от зародышевою пути, возникающие после оплодотворения.
Если до сих пор рассматривались в основном проблемы хранения, передачи и изменений генетической информации„ то в этой главе будет показано, каким образом генетическая информация реализуется в ходе индивидуального развития и как генетический материал контролирует последовательное возникновение различных органов и тканей организма. Эта проблема составляет содержание генетики индивидуального развития, или онтоггяетики. 16.1. Проблема стабильности генетического матернала в онтогенезе Представляет ли онтогенетическая изменчивость результат дифференциального действия генов, т.
е. развертывания генетической программы зиготы в пределах нормы реакции, заданной генотипом, или генетический материал изменяется в онтогенезе? Содержат ли все соматические клетки одинаковый или различающийся набор генов? Собственно так был поставлен этот вопрос еще в конце прошлого века. В !883 г.
В. Ру, один из создателей ядерной гипотезы наследственности, предположил, что ядра, возникающие при дроблении зиготы, разнокачественны. Однако в !892 г. Г. Дриш показал, что перемещение ядер между клетками эктодермы и мезодермы дробящегося зародыша не нарушает его нормального развития. Зачаток регенерирующего хвоста тритона может быть пересажен в область конечности и превратится в ногу, а не в хвост. Следовательно, дробление и последующая дифференцировка не сопровождаются утерей или необратимыми изменениями ядерного материала. Возникновение мутации Ваг у 1г. тг1алояавгег приводит к дупликации в Х-хромосоме, которую можно наблюдать и в клетках слюнных желез, и в клетках кишечника, хотя эта мутация выра- жается в изменении формы глаза.
Такие примеры, казалось бы, согласуются с той точкой зрения, что геном одинаков во всех клетках организма. Это положение подтверждает возможность получения целого растения из отдельных клеток флозмы корнеплода моркови. Целые растения могут регенерировать из клеток каллуса, возникшего на отрезках стебля проростков, семядолей и т. д., что указывает на гогипогенгносгь дифференцированных соматических клеток растений, т. е. на их способность обеспечивать полное развитие организма. Способность к солагическодту эмбриогенеэу, как его назвал Б.
П. Токин, и последующей регенерации целых организмов характерна для растений, некоторых животных, губок, кишечнополостных, червей. Головастик а Неопподотворенное ~йч яйцо Клетки эпитеяия кишечника Бпаступа Бпаступа Гопоеастик Аномапьный эмбрион Рнс. 16.1. Опыт Дж. Гердона, показывающий тотипотентность вдра соматической клетки Хепориз 1итта (по Дж. Гердону, !968) В то же время известно, что структура хромосом, например тех же слюнных желез и мальпигиевых сосудов двукрылых, претерпевает существенные изменения вследствие эндомитотической политенизации. У некоторых организмов (паразитические черви, циклопы) известно явление диминуции хроматина — потеря значительной части генетического материала (от 20 до 80% ДНК)— при дифференцировке соматического пути в эмбриогенезе.
4 Б 8 Г Вировский бепмй Сакса П — 2ВО ир. ЛС вЂ” 337!24 Рис. (6.2. Изозимнме спектры пероксиддзм редиса (Л. А. Лугова, (977!. А — семядоли; Б — корни; Л вЂ” каллус в культуре; à — корни, развивюиеся в результате вторичной диф- ференцировки в каллусной культуре. Слева — наименования сортов и анина редиса. деднфферендировка (каллус! сопровомдается расширением изпзимнаго спектра пс сравнению сп спектрОм днфферендироввннмк прганав, а вгггричиая днф- ференинровкв вновь врнводнт к суиенню спектр» изпзнмпв Экспериментальный подход к решению дилеммы «дифференциальная активность генов нли изменение состава генетического материала в онтогенезе« наметился в 6()-х годах.
16.2. Тотипотентность ядра соматической клетки Дж. Гердон продемонстрировал возможность полного развития Хепориз 1аег(з на основе генетической информации ядра соматической клетки. Неоплодотворенные яйца Х. 1аег(х облучали большими дозами ультрафиолетового света и таким образом убивали их ядра. Затем в энуклеированное яйцо иньецировали ядро из эпителия кишечника головастика. В ряде случаев из таких яиц развились головастики, а затем взрослые лягушки (рис.