К.И. Мейер - Практический курс морфологии и систематики высших растений (1114490), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Выкапывание их затрудняется еще тем, что рыть приходится в вязкой илистой почве, а также и тем, что отдельные корневища сплетаются друг с другом в довольно плотные дериовины. Анатомическое строение. С т е б е л ь. Стебель Ес7игзе!ит !!този!л, как и у других хвощей, расчленен на правильно чередующиеся узлы и междоузлия.
Узлы слегка вздуты и построеныиз сплошной ткани. От них вверх по междоузлию отходит трубчатое влагалище, !'г состоящее из сросшихся вместе листьев. Вла- ,'о , галище плотно прилегает к междоузлию и снабжено на верхнем конце 15 — 20 шиловидными зубчиками черно-бурого цвета, с узкой белой каймой.Междоузлие внутри полое, широкая цилиндрическая полость проходит через все междоузлие, от узла и до узла. На внешней ос ~ до поверхности стебля можно заметить узкие, светлые полоски, проходящие параллельными рядами вдоль ме>кдоузлия и слегка выступа- ~. ',' З да ющие над его поверхностью.
Это — так называемые ребрышки. Между ними находятся: Фд несколько более широкие ложбинки, более тем- з ного цвета, также идущие вдоль междоузлия, рнс. 77, схема поперсч- (У других видов хвощей ребрышки выражены ного разреза нсждоузлня гоРаздо Резче, чем у Ед. !!тозит, и ложбин- стсйля. едо!тм!лт !!то- узких канавок разделенных зпщ а зпндсрн тонкими выдающимися гребнями.) для озна- комления с анатомическим строением стебля о. и. — воздухоносная Еди!зе!ит !!тозит возьмем сначала воздуш- (валекулярная) полость; ный стебель его и выбрав одно из междоузлий и " — провоодящнй пурасположенное ближе к вершине стебля, сделаем через него поперечный срез, захватывающий, по возможности, несколько ребрышек и ложбинок.
Рассматривая такой срез при слабом увеличении, мы увидим сле-.. дующее расположение тканей (рис. 77). Внутренняя часть стебля, как было указано, занята обширной воздушной полостью, так что весь срез будет представлять собой сравнительно узкую полоску, изогнутую дугообразно. В ней прежде всего обращает на себя внимание ряд вытянутых в тангентальном направлении воздушных полостей. Полости зти располагаются под ложбинками и лежат в основной паренхиме (в.
и.), образующей главную массу стебля. Кнаружи от них находятся темные участки ткани, буроватые на спиртовом материале и зеленые— на свежем. Это ассимилирующая ткань (ас). Она не резко отграничена 85 от основной паренхимы и довольно нечувствительно переходит в нее. В ребрышках помещаются проводящие пучки, причем, при рассмотрении их бросается в глаза округлая полость, лежащая на месте разрушенной ксилемы (п.п.). Над пучками, под самым зпидермисом расположены участки механической ткани (м). По своим очертаниям они приближаются к треугольникам, направленным вершинами внутрь стебля, и среди основной и ассимилирующей ткани выделяются более светлым блестящим тоном.
Снаружи стебель одет эпндермисом. Ознакомившись с общим расположением тканей, перейдем к более детальному их изучению. Для этого или выберем тонкую часть среза, илу, приготовим новый небольшой, но тонкий срез, захватывающий 2 — 3 ребрышка (соответственно бороздки). Кроме того, сделаем поверхностный, тонкий срез для изучения эпидермиса. Рассматривая поверхностный срез, мы уже при слабом увеличении увидим, что эпидермис построен из сильно вытянутых по длине междоузлий.
клеток со срезанными концами. При большом увеличении видно, что внутри клеток находится протоплазма и довольно крупное ядро, нередко овальной или веретеновидной формы. Стенки между отдельными эпидермическими клетками сильно утолщены; утолщения эти несколько неровного, волнистого характера н пронизаны тонкими каналами-порами. Кроме того они отличаются еще особым матовым блеском. Отличительной чертой эпидермиса Едигзегит Втозит, как и вообще всех хвощей, является и то, что стенки клеток его пропитаны кремнеземом, придающим всему растению характерную жесткость, достигающую у некоторых видов, например, у Еи.
й(ета)е, значительной степени. Кремнезем пропитывает все стенки эпидермиса, и присутствие его и обусловливает упомянутый выше матовый блеск перегородок между эпидермическими клетками. Вращая °,микрометрический винт, можно заметить, что на верхних стенках, обращенных к наблюдателю, находятся блестящие бугорки или бородавочки.
Это также отложения кремнезема. Благодаря присутствию кремнезема эпидермис хвоща отличается большой стойкостью; срез можно прокалить илн обработать крепкими кислотами, а эпидермические клетки вполне сохранят свою, форму. Содержимое их при этом, понятно, разрушится.
Описанный выше характер эпидермис имеет под ребрышками, над участками механической ткани. Над ложбинками эпидермис сохраняет в общем тот же характер, но будет отличаться наличием большого количества устьиц, расположенных продольными рядами. Изучая отдельное устьице прн большом увеличении, мы увидим, что оно по своей форме весьма напоминает устьице цветковых растений. Оно также состоит из двух замыкающих почкообразных клеток с отверстием между ними. Но оболочки их несут многочисленные поперечные, несколько радиально расходящиеся полоски или балочки.
Эти полоски представляют собой отложения кремнезема, который пропитывает также и клетки устьица и принимает здесь вид упомянутых полосок или балочек. Опуская ниже винт микроскопа, мы увидим, что под замыкающими клетками устьица вырисовываются контуры клеток, имеющих такую же форму, но отличающихся тон8б кими стенками. Таким образом устьице хвоща ограничено собственно не двумя, а четырьмя клетками, расположенными друг над другом в два этажа, по две клетки в каждом. Собственйо замыкающими являются клетки нижнего этажа, тогда как верхние пропитаны кремнеземом и не могут изменять свою форму.
Описанное строение устьиц ' особенно ясно выступает на поперечных разрезах (рис. 78). К рассмотрению этих срезов мы теперь и обратимся. С внешней поверхности срез ограничен эпидермисом; клетки этого последнего низки и снабжены очень толстыми оболочками (рис. 78); причем в особенности утолщены наружные стенки. В участках эпидермиса, лежащих над ложбинками, можно найти и поперечные разрезы устьиц. На таких разрезах видно, что ограничивают его , -две пары клеток. Верхняя пара состоит изболее крупных, несколь- д~( ~сг) ', (в) с~с.> ко изогнутыхдугообразно клеток.;-зь', С-зА "' '' ' . Я~~ Верхняя и внешняя (т. е.
обращен- ~.'. 'Сч'.-") ~ к~ «., ная к эпидермису) стенки сильно ),,, -",' с е,, утолщены, причем утолщения на .:з ьь' ьч'„г ' ч верхней стороне нередко носят бу- - ' ча горчатый характер. Стенки нижняя и отчасти внугренняя (т. е, обращенная к отверстию устьица) гонкие; у внутренней приблизитель- ркс, 78, едиииие итогит. часть по- по верхняя треть или половина перечного разреза стебля: экидермис, утолщена. Нижняя пара клеток устьиае и асскмилирующая ткань.
имеет в разрезе округлую или.овальную форму и снабжена тонкими стенками. Эта пара клеток, как было указано выше, и играет собственно роль замыкающих клеток, так как в силу отсутствия кремнеземных отложений они способны изменять свою форму и суживать или расширять отверстие устьица. Содержимое клеток устьица состоит из густой протоплазмы, ядра и хлорофилловых зерен. Под устьицем помещается небольшая дыхательная полость.
В ложбинках к эпидермису прилегает ассимйлирующая ткань. Она состоит из несколько вытянутых в радиальном направлении паренхиматических клеток, обильно снабженных хлорофилловыми зернами. В ребрышках под эпидермисом лежит механическая ткань. Она состоит из многоугольных (в поперечном разрезе) клеток с сильно утолщенными стенками, пронизанными тонкими каналами(порами).
Стенки эти неодревесневшие, и как показывает реакция с хлор-цинк-иодом, построены из клетчатки. И ассимилирующая и механическая ткань довольно нечувствительно переходят в основную паренхиму, составляющую главную массу стебля. Она построена из обычных тонкостенных клеток. В нее погружены и сосудистые пучки, располагающиеся против ребрышек. Отдельный сосудистый пучок воздушного стебля в поперечном разрезе представлен на рис. 79. Построен он по коллатеральному типу, т.
е. флозма его обращена кнаружи,~ксилема — внутрь стебля. Камбия между ними нет, так что сосудистый пучок хвощей закрытый. В ксилемной части его прелсде 87 всего бросается в глаза обширная полость. Она занимает место бывших здесь сосудов. Этн последние очень рано разрушаются, вместо них образуется полость, и от всей ксилемы остается один или два кольчатых или спиральных сосуда, лежащих обычно по сторонам полости, ближе к внешней части ее.
Таким образом практически ксилемы у хвощей нет, и вода поступает в стебли по описанной выше полости. Флоэма состоит из ситовидных трубок и лубяной паренхимы. Ситовидные трубки отличаются более широким диаметром сравнительно с клетками лубяной паренхимы. По сторонам флоэмы лежит по небольшой группе толстостенных клеток. Это элементы метаксилемы. Ясно выраженных перицикла и эндодер., ' "й;Ф-,"', мы в пучке воздушного стебля Ег!и!- за!ит !!тозит обычно не заметно. ;йч . - .-1:.!Хуо Однако, эндодерма может быть $Ж~ .
-, легко обнаружена при обработке 430, "" . и' срезов флороглюциномс солянойкислотой. На таких срезах можно видеть, что сосудистый пучок окружен характерной цепочкой эндо5ф „," . р~~ дермы; стенки ее клеток окрашены „;. Р.ай: 'ф '~Я в розоватый цвет и имеют пятна $'::;:,',~~' йз !З ' ' ': -' а!е -, КаСПарн. СОСудИСтЫЕ ПУЧКИ ПрОХО- дят в междоузлиях параллельна. друг другу вдоль него. Входя в узел, каждый из них разветвляется на два, и в узле левая ветвь одногопучкасоединяетсясправойветвью Рис. 79. Еуп!ае1ит 1!текат. Сосудистый лучок из назеинеге поаега.
Ориг. соселнего, налево лежашего пучка, соответственно правая ветвь его соединяется с левой ветвью справа, лежащего пучка, и обе они уже в виде одного пучка входят в вышележащее меяедорлие. Из сказанного ясно, что сосудистые пучки в двух соседних междоузлиях помещаются не один над другим, а чередуются между собой. Изучив воздушный стебель Еф .!!тазиш, перейдем к рассмотрению его подземного стебля или корневища.
Для этого сделаем поперечный разрез через одно из его междоузлий. На таком срезе при малом увеличении увидим картину, в общем весьма напоминающую воздушный стебель. Различие состоите. в отсутствии у корневища ассимилирующей ткани и ясно выраженной ткани механической. Снаружи корневище ограничено эпидермисом, под которым лежит Оснозная паренхима, образующая главную массу его.