Том 2 (1109824), страница 5
Текст из файла (страница 5)
с. развития сходных структур у неродственных или находящихся в дальнем родстве организмов (см. приложение «Конвергентная эволюция» к гл. 22). Термин трахеальиый элемеюн был введен в семнадцатом столетии итальянским врачом Марчелло Мвльпиги, одним из основателей анатомии растений, стремившимся обнаружить черты сходства между ними и животными. Исследуя ксилсму, он наблюдал пузырыси воздуха, выделявшиеся из сосуда со спиральными утолщениями оболочек, что позволило ему сравнить эту структуру с трахеей, т. е.
воздухопроводящей трубкой насекомых, и позже назвать так же все сосуды ксилемы. С тех пор термин используется для обозначения водопроводятцнх клеток ксилемы в целом. Обычно считается, что членики сосудов более эффективно проводят воду, чем трахеиды, так как она может относительно беспрепятственно перетекать из членика в членик через перфорации, в то время как при движении через трахеиды ей приходится преодолевать мембраны пар пор (см.
гл. 2). Однако эти мембраны, вероятно, относительно мало препятствуют току воды, поскольку иа последних стадиях дифференцировки частично пщролизуются, сохраняя только хорошо проницаемый каркас нз целлюлозных микрофибрилл. Во вторичной и поздней первичной ксилеме (метаксилсме) вторичные стенки трахеид и члеников сосудов покрывают всю их первичную оболочку, за исключением участков пор и перфо)ездий (рис.
20-10, А — Г). Впоследствии эти оболочки становятся жесткими и перестают растягиваться. В период роста в длину корней, стеблей н листьев у многих сформировавшихся первыми трахеальных элементов ранней первичной кснлемы (протоксилемы) вторичные оболочки образуют кольца или спирали (рис. 20-13). Такие кольчатые и спиральные утолщения позволяют трахеальным элементам растяпзваться, хотя они часто и разрушаются во время общего удлинения органа. В первичной ксилеме на характер утолщения оболочки в значительной степени влияет интенсивность растяжения. Если оно слабое, возникают в основном пористые элементы, а если сильное, появляется много элементов с кольчатыми и спиральными утолщениями.
На рис. 20-14 показаны некоторые стадии дифференцировки членнка сосуда со спиральными утолщениями. Кроме трахеид и члеников сосудов ксилема включает паренхимные клетки, запасающие различные вещества. Они обычно образуют вертикальные тяжи, а во вторичной ксилеме находятся также в лучах. В ксилеме также присутствуют волокна (см. рис. 20 10 Д, Е) и склереиды. Многие из этих волокон в зрелом состоянии остаются живыми и выполняют двойную — запасающую и опорную — функцию. Флоэыа Флозма — главная проводящая питательные вещества ткань сосудистых растений (см.
рис. 20-9). Она может быть первичной и вторичной по происхождению. Как и первичная ксилема, ранняя первичная флоэма (протофлоэма) часто растягивается и разрушается при удлинении органа. Основные проводюцие клетки флоэмы — ситовидные элементы двух типов — ситовидные клетки (рис. 20.15) и членики гитовидной трубки (рис. 20-16 и 20-17). Термин «сито» относится к скоплениям пор (ситовидным полям), сквозь которые соединяются друг с другом протопласгы соседних снтовиднык элементов. В ситовидных клетках поры узкие, и структура ситовидных полей на всех стенках довольно однообразна. Ббльшая часть полей сосредоточена на стыкующихся концах этих длинных узких клеток (рис.
20- 15, А). В члениках ситовидных трубок канальцы ситовидных полей на одних стенках шире, чем на других. Часть стенки, несущая ситовидныс поля с более крупными канальцамн, называется ситовидной пластинкой (рис. 20-16, Б и 20-17, А, Б). Хотя снтовидные пластинки могут встречаться на всех стенках, они находятся главным образом на концах клеток. Членики ситовидных трубок располагаются впритык друг за другом продольными рядами, называемыми ситовидными трубками. Таким образом, принципиальное различие между двумя типами ситовидных элементов — присутствие ситовидных пластинок у члеников ситовидных трубок и их отсутствие у ситовидных клеток.
Ситовидная клетка более примитивна, чем членик сито- видной трубки. У большинства споровых сосудистых растений и голосеменных это единственный тип клеток, проводящих питательные вещества, в то время как у покрытосеменных присутствуют только членики ситовидных трубок. Оболочка ситовидных элементов обычно считается первичной. На срезах флоэмиой ткани поры ситовидных полей и канальцы ситовидных пластинок, как правило, запечатаны БО мкм Рис. 20-10. Типы клеток вторичной кси- лемы, или древесины, дуба (Диегсиз), выделенные из неокришенной мацериро- ванной (т. е.
разделенной на отдельные клетки! тказш. г>, Б — широкие членики сосудов Б — узкий членик сосуди. Г— трихеида. 27 — волокнистая трахсиди. Š— волокно либриформа (ги.иьгй длин- ньш тип волзжон в древесине д>ба). Пятнистый вид зтш клеток объясни- ется парами в их оболочках (кроме Е) Круяные сосуды вторичной к сил емы Внутрен Первичная ) — лл няя ксилема 100 мкм флоэма А 20 мкм 20 мкм 100 мкм члениками сосудов у липы (Тг!ю птепса- па). Б.
Лестничния перфорационная пластинка между члениками госуди ольхи красной (А(пиз шЬт). На стенкис около перфэраципнньш пластинок можнп видеть поры 1'в. 2С. Ь.'.летки п заявя рас"зевая Наружная флоэма Камбий Рис 20-9. Лоперечный срез провпдязцего пучки из стебля тыквы (СисисЬзаг тахбч та). Флоэма рисполагиется по обе стороны ксилемы, между наружной флозмой и ксилемой разоивиется ком бий Рис' 20-11. Фотшрифил в ьканируюизем электронном микроскопе перфорированнь'х яоззз(евых спзеззок члсникоя сосз'- дов вторичной ксилсмы я. Лростия пз'рфорицислшаи пластинка с едонспзвоз- ным крупным отпер тием между двумя Рис. 20-12.
Фотографии в сканирующем электронном микроскопе трех члеников сосуда вторичной ксилемы дуба красного (Диетах гиЬш). Бид озир>жи. Заметны ободки между ними Б ЬО мкм 50 мкм Места цврф,греции Вта!гичивя оболочка Перфорация / / Б Таиопявст Б Рис. 10-13. х)асти трахеальных элемен- тов ранней первичной ксилемы (прото- ксилем ы) клещевины Я!с! пш согптипи). А. Кольчатые !слева) и спиральные утолщения клеточной обо очки в несколько растянутых элемешпих.
Б. Утолщения в виде двойной спирали у расгпянутьи элементов. Злемегоп слева растянут так сильно, что витки спо- рили у него далеко разошлись Рис. 10-14. Схема ризвшпия членика сосуда. А. Молодой сильно еакуолизироеанньгй членик без вторичной оболочки. Б. Клетка рапи ирилась, иоявляются вторичные утолщения; первичная стенка в месте будущей перфорации утоли)ается.
В. Формирование вторичньш утолщений закончено, и клетка находится на стидии лизиса; ядро деформировано, тонопласт разорван, клеточная стенка в месте перфорации ризрушается. Г Зрелая клетка без пртлопласта„открытая с обоих концов углеводом каллоэой, представляющим собой полисахарид из спирально закрученных цепей остатков глюкозы. Присутствие ее здесь долгое время озадачивало ботаников; казалось нелогичным, что учаспси, предназначенные для передвижения веществ от клетки к клетке, содержат соединение, повидимому затрудняющее этот транспорт. Теперь выяснилось, что ббльшая часть каллозы, если не вся оиа, откладывается здесь в ответ на повреждение, связанное с изготовлением микропрепарата.
В противопололсность трахеальным ситовгщные элементы в зрелом состоянии сохраняют живые протопласгы, отличающиеся от протопластов всех прочих живых клеток растения тем, что полностью лишены ядра или содержат только его остатки. Кроме того, в большинстве зрелых сито- видных элементов отсутствует отчетливая граница между цитоплазмой и вакуолями. В молодом ситовидном элементе — несколько вакуолей, каждая из которых отделена от цнтоплазмы тонопластом, или вакуолярной мембраной. На заключительной стадии дифференцировки тоиопласты исчезают и разграничение между цнтоплазматическим и вакуолярным содержимым перестает существовать. В зрелом ситовидном элементе все оставшиеся компоненты протопласта распределяются вдоль стенок; они представлены плазматической мембраной, гладким эндоплазматическим ретикулумом вблизи нее и небольшим числом пластид и митохондрий.
Рибосомъг, диктиосомы, микротрубочки и ядра отсутствуют. Для протопластов члеников ситовидных трубок двудольиых (и некоторых однодольных) характерно наличие белкового вещества, так назьпаемой слизи, или Ф-белка («Фя обозначает флоэму). Ф-белок появляегся в молодом членике в виде дискретных слизевых, или Ф-белковых, тел (рис. 20-17, В, Д), удлнняющихся и распадающихся на последней стадии дифференцировки. На срезах флоэмной ткани «слизевые пробки> Ф-белка обычно наблюдаются вблизи ситовидных пластинок (рис.
Ю-17„1). Как н каллоза, они отсутствуют в неповрежденных клетках, поэтому считаются результатом Паренхимные клетки Волокно Членики ситонилной ~рубки Ситоиилные клех ки Волокна Ф-белок 100 мкм 60 мкм оп окно 11ареихимнал . клетка Клетка спутник Гитон>>иные поля Волокна 20 мкм Гл, 20. Клстап и тмит раскина Рлс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
