Автореферат (1105178), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Длямоделирования вызванного ответа на зрительный стимул была предложена следующаясхема связей областей коры (рисунок 3): входной сигнал поступает в парные области V1,которые связаны с соответствующими ITG прямыми и обратными связями. ITG в левом иправом полушарии связаны между собой межполушарными (латеральными) связями.14Рисунок 3 - Три типа испытанных моделей. Слева направо: нулевая, с изменяющимисяпрямыми (F), с изменяющимися обратными связями (B), V1 – первичная зрительная кора,ITG – нижневисочная извилина. Стрелками показаны направления связей, u – внешнее(сенсорное) возбуждение.
Справа – локализация дипольных источников в мозге.Были протестированы три модели: 1) нулевая модель, в которой сила связей немогла меняться в зависимости от условий эксперимента (стандартный или девиантныйстимул), 2) модель F, где могла меняться сила прямых связей и 3) модель B, где могламеняться сила обратных связей.Для анализа роли обратных связей брались только ответы на более частыестимулы. Для построения моделей были выбраны участки 0–150 мс, 0–160 мс и так далеес шагом 10 мс до 0–250 мс после предъявления стимула (всего 11 отрезков илилатентностей). Смысл такого выбора временных отрезков состоит в следующем: согласноконцепции информационного синтеза [1] А.М.
Иваницкого и гипотезе предсказательногокодирования, возвращение возбуждения в первичную зрительную кору начинается спустя170–180 мс после предъявления стимула. Можно предположить, что на начальныхвременных отрезках главную роль будут играть прямые связи («снизу-вверх»), поэтомумодели с одними лишь прямыми связями будут показывать лучший результат в группе:они предсказывают зрительный ответ не хуже моделей с наличием обратных связей, нозаметно проще (имеют меньше свободных параметров). Затем, начиная с некоторойлатентности, одних лишь прямых связей становится недостаточно для объяснениягенерации ПСС, поэтому модели с включением обратных связей начинают показыватьлучший результат. В связи с этим была предложена следующая схема связей областейкоры (рисунок 4): входной сигнал поступает в области V1, которые связаны ссоответствующими ITG только прямыми (модель F) и прямыми и обратными связями(модель FB).15Рисунок 4 - Схема источников активности и связей между ними.
Слева:пространственная локализация дипольных источников в мозге. Справа: модель только спрямыми связями (F), с прямыми и обратными связями (FB). V1 – первичная зрительнаякора, ITG – нижневисочная извилина. Стрелками показаны направления связей.В третьей главе представлены результаты анализа экспериментальных данных имоделирования. Для данных фМРТ показаны значения ТЕ между четырьмя (рисунок 5) ишестью областями DMN.Рисунок 5 - Матрицы каузальных связей. Сверху: средние по группе значения ТЕ,снизу: медианные значения ТЕ. Слева направо: матрицы связей для 1000 сканов,начальных 500 сканов, конечных 500 сканов.
Цветом закодирована величина ТЕ внатуральных единицах.Далее, для всех интервалов сканирования (все 1000 сканов, начальные 500 иконечные 500) был проведен непарный двухвыборочный Т-тест между реальнымизначениями ТЕ и значениями, посчитанными на суррогатных данных, заведомо неимеющих каузальных связей (рисунок 6). Нулевая гипотеза H0 состояла в том, чторазницы между значениями ТЕ из этих двух групп распределены нормально со средним в16Рисунок 6 - Результат Т-теста с суррогатными данными. Слева направо: матрицазначений для 1000 сканов, начальных 50 сканов, конечных 500 сканов.
Черные квадратыозначают, что H0 отвергается (p<0.05)нуле. Если для некоторой связи H0 верна, это означает, что в реальных данных фМРТсвязи нет, значения ТЕ по группе сравнимы со значениями ТЕ в наборе случайныхвинеровских процессов. Результаты расчета ТЕ между 6 областями DMN для всегоотрезка в 1000 сканов показаны на рисунке 7.Рисунок 7 - Матрицы каузальных связей между 6 областями. Слева направо: средниезначения ТЕ по группе, медианные значения, значимые связи по результатам Т-теста ссуррогатными данными (p<0.05).
Цветом закодирована величина ТЕ в натуральныхединицах.В целом, ситуация похожа на анализ четырех областей: паттерны связей,найденные по медианным значениям похожи на паттерны, полученные Т-тестом ссуррогатными данными. По сравнению с потоками информации между четырьмяобластями DMN видно ослабление потоков из RIPC – ни медианы, ни Т-тест не выявилизначимые потоки из этой области.
В остальном паттерны связей совпадают.Парагиппокампальные области интенсивно обмениваются информацией с базовымиобластями DMN, получая входные сигналы от mPFC, PCC и LIPC, при этом только вслучае LHIP обнаруживаются значимые (p<0.05) исходящие потоки информации в mPFC,PCC и симметричную парагиппокампальную область RHIP правого полушария.У области RHIP при уровне значимости 0.05 достоверных исходящих потоковинформации не найдено.
Из данных литературы известно, что билатеральные областигиппокампа обмениваются информацией между собой в обе стороны, на это косвенно17указывают и средние значения ТЕ в группе, но необходимый уровень значимости внастоящем исследовании не достигнут.В результате динамического каузального моделирования при помощи Байесовавыбора модели было установлено, что полностью связанная модель является лучшей вгруппе. Более того, полностью связанная модель показала лучший результат у 24испытуемых из 30. Эта же модель стала лучшей в группе для начального (23 из 29) иконечного (26 из 30) отрезков сканирования.
Результаты Байесова усреднения параметров(BMA) в группе показаны на рисунке 8 и в таблице 1.Рисунок 8 - Лучшая модель в группе для 1000 сканов и ее параметры связей в Гц.Слева: лучшая в группе модель и ее параметры, значимые по группе (p<0.05). Справа:результаты BMS – модели и их (относительные) логарифмы правдоподобия. Буквенныеобозначения моделей совпадают с рисунком 2.Таблица 1 - Средние значения параметров связей (в Гц) по результатам BMA.
Встолбцах – области – источники активности, в строках – приёмники. Нетривиальные (0.1Гц) значимые (p<0.05) связи выделены жирным шрифтом (* не значимо после коррекцииБонферрони).BMAв mPFCв PCCв LIPCв RIPCиз mPFC00.116*-0.047*-0.044*из PCC0.149*0-0.008*-0.045*из LIPC0.2840.3200.249из RIPC0.3170.3560.3210Из таблицы видно, что связи от билатеральных структур LIPC/RIPC к mPFC и PCCвесьма сильные, значимо больше нуля (p<0.01) и симметричные (p<0.05).
Этот результатотчасти совпадает с результатом предыдущей работы [8], где к тому же была найденасильная межполушарная асимметрия в пределах DMN (преобладание связей в правомполушарии). Связи между mPFC и PCC двунаправленные, значимо отличны от нуля вгруппе и слабее связей, исходящих из билатеральных структур LIPC/RIPC (p<0.03). Вцелом, все связи, исходящие из LIPC/RIPC значимо сильнее остальных связей в пределахDMN и устойчивы в группе, поэтому можно предположить координирующую роль18билатеральных структур в сети по умолчанию. Результат практически повторяет работы[8, 22].Далее представлены результаты моделирования с учетом левой и правойпарагиппокампальных областей (рисунок 9).Рисунок 9 - Лучшие в группе модели и их нетривиальные (0.1 Гц) значимые связи.Слева: лучшая модель с включением LHIP, серая стрелка показывает новую связь междубазовыми областями по сравнению с моделью четырех источников активности.
Справа:лучшая модель с включением RHIP.Как в случае включения LHIP, так и RHIP, паттерн эффективных связей междубазовыми областями не изменился за исключением одной связи в случае включения LHIP:связь от mPFC к LIPC (выделена зеленым). Это позволяет говорить о стабильности моделиотносительно добавления новых областей. Значения параметров представлены в таблицах2 и 3.Таблица 2 - Средние значения параметров связей (в Гц) по результатам BMA,включение LHIP. В столбцах – области – источники активности, в строках – приёмники.Нетривиальные (0.1 Гц) значимые (p<0.05) связи выделены жирным шрифтом (* незначимо после коррекции Бонферрони, ** параметр значимо изменился по сравнению смоделью базовых областей).BMAв mPFCв PCCв LIPCв RIPCв LHIPиз mPFC0,10*0.18**-0,08*0,00*из PCC0,15*из LIPC0,200,230.02*-0,01*0,00*0,210,11*19из RIPC0,180,220.220,02*из LHIP0,16*0,290.280,30Таблица 3 - Средние значения параметров связей (в Гц) по результатам BMA,включение RHIP.
В столбцах – области – источники активности, в строках – приёмники.Нетривиальные (0.1 Гц) значимые (p<0.05) связи выделены жирным шрифтом (* незначимо после коррекции Бонферрони).BMAв mPFCв PCCв LIPCв RIPCв LHIPиз mPFC0,13*0,01*0,03*0,03*из PCC0,10*из LIPC0,190,270,00*-0,05*-0,03*0,280,11*из RIPC0,260,350,27из RHIP0,09*0,08*-0,08*-0,08*0,23Лучшая в группе редуцированная модель показана на рисунке 10.
Белым цветомвыделена связь, параметр которой значимо изменился по сравнению с полной моделью.Рисунок 10 - Лучшая в группе редуцированная модель и ее нетривиальные (0.1 Гц)значимые связи. Белой стрелкой показана связь, параметр которой значимо (p<0.05)изменился по сравнению с полной моделью.Модель интеграции четырех областей DMN частично схожа с моделями другихавторов, однако она имеет связи, объединяющие две ранее предложенные модели.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
