Теоретическое исследование рН-зависимой регуляции электронного и протонного транспорта в хлоропластах (1104975)
Текст из файла
На правах рукописиФРОЛОВ АЛЕКСЕЙ ЕВГЕНЬЕВИЧТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ рН-ЗАВИСИМОЙРЕГУЛЯЦИИ ЭЛЕКТРОННОГО И ПРОТОННОГО ТРАНСПОРТАВ ХЛОРОПЛАСТАХСпециальность 03.00.02 - БиофизикаАВТОРЕФЕРАТдиссертации на соискание ученой степеникандидата физико-математических наукМосква – 2009Работа выполнена на кафедре биофизики физического факультетаМосковского государственного университета имени М.В.ЛомоносоваНаучный руководитель:доктор физико-математических наук, профессорТихонов Александр НиколаевичОфициальные оппоненты:доктор физико-математических наук, профессорКараваев Владимир Александровичкандидат физико-математических наук,Черепанов Дмитрий АлександровичВедущая организация:Институт химической физики имениН.Н.Семенова РАНЗащита состоится 18 июня 2009 года в 16 час.
на заседании Совета по защитедиссертаций Д501.002.11 по физико-математическим наукам при Московскомгосударственном университете имени М.В.Ломоносова по адресу: Москва,ГСП-1, 119991, Ленинские горы 1-2, МГУ, физический факультет, аудитория5-19.С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке физического факультетаМГУ имени М.В.ЛомоносоваАвтореферат разослан 14 мая 2009 г.Ученый секретарьДиссертационного совета Д 501.002.11доктор физико-математических наукГ.Б. Хомутов2ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫАктуальность темыИзучение механизмов регуляции процессов электронного и протонноготранспортавклеткахфотосинтезирующихбактерий,водорослейивхлоропластах высших растений – актуальная задача биофизики фотосинтеза.Фотосинтез играет исключительно важную роль в круговороте веществ иэнергиивбиосфере.Известно,чтовцепиэлектронноготранспортафотосинтезирующих организмов оксигенного типа имеются несколько участков,скорость электронного транспорта на которых контролируется значениями рНвнутритилакоидного пространства (люмена) и стромы.
Протолитическая реакцияокисления пластохинола цитохромным b6f-комплексом – лимитирующая стадияпереноса электронов между фотосистемами 2 и 1 (ФС2 и ФС1), скоростькоторой зависит от рН люмена (pHi). Скорость электронного транспорта наакцепторном участке ФС1 зависит от активности ключевых ферментов циклаКальвина, которая, в свою очередь, контролируется величиной рН стромы (pHo).Таким образом, фотоиндуцированные изменения pHi и pHo могут оказыватьсущественное влияние на кинетику световых и темновых стадий фотосинтеза вфотосинтетических системах оксигенного типа.
Математическое моделированиерН-зависимых стадий электронного и протонного транспорта в хлоропластахвысших растений может играть важную роль в анализе механизмов регуляциисветовых и темновых стадий фотосинтеза.Цель и задачи исследованияОсновной целью данной диссертационной работы является теоретическоеисследование рН-зависимой регуляции электронного и протонного транспорта вхлоропластах.
Для решения этой задачи в диссертационной работе быливыполнены теоретические исследования, направленные на решение двухконкретных задач.1) Построение математической модели электронного и протонноготранспортавхлоропластахвысшихрастений,учитывающейфотоиндуцированные изменения рН в люмене и в строме хлоропласта.32) Квантово-химическое моделирование реакции окисления пластохинолав активном центре Qo цитохромного b6f-комплекса, являющейся лимитирующейстадией в цепи электронного переноса между двумя фотосистемами.Научная новизна и практическая значимость работыВпервые построена математическая модель процессов электронного ипротонного транспорта в хлоропластах, учитывающая наряду с изменениями pHiфотоиндуцированные изменения рН в строме, влияющие на скорость оттокаэлектронов от ФС1 за счет активации ферментов цикла Кальвина. Эта модельописывает основные закономерности сложной кинетики фотоиндуцированногоокисления Р700 в интактных хлоропластах.Построеныдвемодельныесистемыдляквантовомеханическогоисследования реакции двухэлектронного окисления пластохинола в Qo центрецитохромного b6f-комплекса.
Результаты расчетов свидетельствуют о том, чтопервая стадия окисления хинола (переноса атома водорода от хинола к железосерному центру Риске) является эндоэргическим процессом, скорость котороголимитирует время оборота b6f-комплекса.Апробация работыОсновныерезультатыдиссертационнойработыпредставленынаМеждународной конференции «Ломоносов-2004», серия «Физика» (Москва),Vth Meeting of Russian Society for Photobiology and the International Conference"Light Energy Conversion in Photosynthesis" (Pushchino, 2008).ПубликацииПо материалам диссертации опубликовано 4 работы, из них врецензируемых журналах, входящих в перечень ВАК – 2, тезисов докладов наРоссийских и международных научных конференциях – 2.Объем и структура работыДиссертация состоит из введения, четырех глав, включая обзорлитературы и методы, заключения и выводов.
Общий объем работы составляет___ стр. текста, включая ___ рис., 2 таблицы и список литературы, содержащий___ наименований.4СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫВведениеРассмотренаактуальностьтемыдиссертационнойработы,сформулирована цель работы и определены основные задачи исследования.Глава 1. Обзор литературыВ первом разделе Главы 1даны краткие сведения о фотосинтезе,рассмотрена схема строения хлоропластов. Следующий раздел содержитописание цепи электронного транспорта в фотосинтетических системахоксигенного типа, рассмотрена схема расположения электрон-транспортныхкомплексов (ФС1, ФС2 и b6f-комплекса) и их взаимодействие в тилакоидноймембране.Обсуждаютсямеханизмысопряженияэлектрон-транспортныхпроцессов с процессами трансмембранного переноса протонов, особое вниманиеуделено роли пластохинона вэтих процессах.
Рассмотрено сопряжениеэнергодонорных реакций электронного транспорта с энергоакцепторнымипроцессами синтеза ATP.Третий раздел Главы 1 посвящен регуляции фотосинтеза в хлоропластах.Основное внимание уделено анализу двух механизмов рН-зависимой регуляции,имеющих непосредственное отношение к теме диссертационной работы.1.
Регуляция электронного переноса на донорной стороне ФС1, обусловленнаязамедлением электронного транспорта в результате снижения рНi.2. Ускорение оттока электронов от ФС1 вследствие индуцированной светомактивации ферментов цикла Кальвина.В четвертом разделе описана структура и особенности функционированияцитохромного b6f комплекса. Основное внимание уделено реакции окисленияпластохинола,являющейсялимитирующейстадиейвработецепифотосинтетического транспорта электронов.Впятом разделе краткоматематическомурассмотренымоделированиютеоретическиеэлектронногоработы потранспортавфотосинтетических системах, которые наиболее близки к теме настоящейдиссертационной работы.
В последнем разделе Главы1 рассмотренытеоретические аспекты электронного и протонного транспорта в биологическихсистемах.5Глава 2. МетодыВ главе 2 приведены краткие сведения о методе функционала плотности.Описана программа «Природа» (автор Д.Н. Лайков), которая позволяетпроводить расчеты методом функционала плотности для достаточно большихсистем. Все основные расчеты были выполненыс использованием обменно-корреляционного функционала PBE и наборов базисных функций 3z и 4z.Глава 3. Моделирование электронного и протонного транспорта вхлоропластах с учётом активации цикла Кальвина и измененийрН стромыВ этой главе описана разработанная в диссертации математическая модельэлектронного и протонного транспорта в хлоропластах высших растений иклеткахцианобактерий,учитывающаяфотоиндуцированныеизменениявнутритилакоидного pH (pHi) и рН стромы (pHo).
Наряду с нециклическимтранспортом электронов от ФС2 к конечному акцептору ФС1, в моделиучитываютсяпроцессы синтеза АТР, сопряженного с трансмембраннымпереносом протонов через АТР-синтазу, а также потребление АТР и NADPH вцикле Кальвина. Учет фотоиндуцированных изменений рН в строме и в люменепозволил описать влияние рН-зависимых процессов регуляции электронноготранспортанадонорнойфотоиндуцированныхиакцепторнойредокс-превращенийсторонахрядаФС1напереносчиковкинетикуэлектрон-транспортной цепи.Для оценки фотоиндуцированных изменений pH в строме хлоропластарассмотрена модель, предполагающая наличие трех замкнутых компартментов(рис.1).
Мы принимаем, что все электронные переносчики, встроенные втилакоидную мембрану (ФС1, ФС2, цитохромный b6f-комплекс, АТР-синтаза),равномерно распределены в мембране. Подвижные переносчики, связывающиеФС2 и ФС1, также равномерно распределены в системе – в тилакоидноймембране находятся молекулы пластохинона, во внутритилакоидном объеме –пластоцианин, в строме находятся терминальные акцепторы ФС1.
Электронныйперенос на участке b6f-комплекс → пластоцианин → ФС1 не являетсялимитирующим звеном в цепи нециклического транспорта электронов.6Считается, что скорость окисления пластохинола контролируется величинойвнутритилакоидного рНi.Цитозоль (рН = 8,0)JATPСтрома (рНо)HJcellJpasH+-+ADP+PiH+B +H+ATP H+H+H+-BHB +H+BHlВнутритилакоидное пространство (рНi)Рис. 1. Схема компартментализации фотосинтетического аппарата вхлоропласте.Рассматриваютсяследующиепроцессыпротонноготранспорта.Появление протонов внутри тилакоида происходит за счет разложения воды вФС2 и окисления пластохинола b6f-комплексом. Изменение концентрации ионовводорода в стромепластохинона,происходит вследствие связывания протонов молекуламивосстанавливаемымиФС2,атакжевосстановленнымимолекулами NADP.
Характеристики
Тип файла PDF
PDF-формат наиболее широко используется для просмотра любого типа файлов на любом устройстве. В него можно сохранить документ, таблицы, презентацию, текст, чертежи, вычисления, графики и всё остальное, что можно показать на экране любого устройства. Именно его лучше всего использовать для печати.
Например, если Вам нужно распечатать чертёж из автокада, Вы сохраните чертёж на флешку, но будет ли автокад в пункте печати? А если будет, то нужная версия с нужными библиотеками? Именно для этого и нужен формат PDF - в нём точно будет показано верно вне зависимости от того, в какой программе создали PDF-файл и есть ли нужная программа для его просмотра.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
