Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989) (1095848), страница 59
Текст из файла (страница 59)
Однако отрицательные результаты, полученные в крайне неестественных условиях н касающиеся сенсорных процессов, используемых обычно лишь при навигации, вряд ли могут рассматриваться как убедительные доказательства против существования таких процессов. 6. Наличие магнетита у птиц и возможные механизмы чувствительности к магнитному полю В основе биологического детектора, способного реагировать на направление н (или) величину геомагнитного поля, должен лежать один из известных механизмов взаимодействия магнитного поля с веществом.
Однако эти взаимодействия в случае полей, близких по величине к геомагнитному, относительно слабы, поэтому многие попытки построить гипотетический механизм, ответственный за чувствительность птиц к магнитному полю Земли, оказались тщетными. Например, взаимодействие диа- и парамагнетиков с геомагнитным полем слишком слабо, чтобы противостоять тепловым флуктуациям. Относительно недавно был предложен новый механизм магниторецепции, в основе которого лежит излучение поляризованного света молекулами, находящимися в триплетиом состоянии, под действием магнитного поля. Однако серьезным недостатком такого механизма является крайне малая вероятность существования молекул с достаточно слабым рас- 262 гЬ (К Магнитарецепция и магнитные минералы щеплением триплетиого уровня в отсутствие поля (Ьеаз(с, 1977).
В основе магниторецепции морских пластиножаберных рыб (акул и скатов), по-видимому, лежит электромагнитная индукция. Эти животные обладают исключительно высокоразвитыми электрорецепторными органами (Ка1пн)п, 1978, 1981). Их высокую чувствительносзь можно объяснить тем, что они используют низкое сопротивление морской воды, замыкающей электрическую цепь рецептора. У птиц из-за высокого сопротивления воздуха подобный рецептор не может существовать. Чтобы птицы могли воспринимать геомагнитное поле с помощью электромагнитной индукции, детекторное устройство должно располагаться целиком внутри тела животного. Оценки показывают (Яппйеппап, ВозепЫпш, 1980), что диаметр такого устройства должен составлять несколько миллиметров.
В качестве возможного кандидата на роль детектора были предложены полукружные каналы внутреннего уха, но это могут быть и другие иннервированные структуры, имеющие форму петли. С энергетической точки зрения наиболее простым биологическим детектором магнитного поля, близкого по величине к геомагнитному, а также небольших его изменений могли бы быть постоянно намагниченные частицы, Доналд Гриффин в статье о навигации птиц в 1944 г.
отметил, что «восприятие такого слабого поля, как геомагнитное, исключительно маловероятно, поскольку в тканях живых организмов, насколько это известно, не содержится никаких ферромагнитных веществ (таких, как металлическое железо,магнетит, никель или кобальт), которые могли бы быть ответственны за появление заметных механических сил в магнитном поле Земли».
Вскоре после этого появилось сообщение, что, по данным магнитометрического анализа, в организме птиц не содержится никаких магнитных материалов (1з(пй, 1945), и Изинг выдвинул гипотезу о навигации птиц, основанной на восприятии сил Кориолиса. Магнетит биосинтетического происхождения впервые был обнаружен около 20 лет назад в наружном слое зубцов у хитонов (Ьотчепз1аш, 1962).
Ловенстам даже высказал предположение, что подобный магнитный материал может опосредовать предполагаемую чувствительность различных организмов к слабым магнитным полям. Несмотря на это открытие, серьезным поводом к обсуждению вопроса о том, что для детектирования геомагнитного поля животные используют постоянные магниты, послужило обнаружение в 1975 г. бактерий, обладающих магнитотаксисом (В1акешоге, 1975). В 1978 г. для исследования пчел, чье орнентационное поведение подвержено влиянию магнитных полей того же порядка, что и геомагнитиое, были впервые использованы сквид-магнитометры (Ооп!й ег а1„1978).
Авторы обнаружили в организме пчел мелкие гранулы магнитного материала и иа основании измерения температуры Кюри определили, что это магнетит. Применяя ту же методику, Уолкот и др. (%а!соц ес а1., 1979) выявили отложения магнетита в черепе почтовых голубей. Затем мелкие гранулы богатого железом магнитного материала были найдены в области головы и шеи у 22. На«агапия птиц гбЗ почтовых и диких голубей, белоголовых воробьиных овсянок (УолозПсlпа 1еисорйгуз) и других видов птиц (Ргезг), Реп)йгеп, 1980). У некоторых овсянок и почтовых голубей старшего возраста (несколько лет) скопления магнитного материала содержались в мышцах шеи и их фасциях.
Какова функция этих аморфных структур в мышечной ткани птиц, совершенно неясно. Мало вероятно, что они выполняют сенсорную функцию. Как было установлено, индуцированная остаточная намагниченность в голове птиц связана в основном с костями черепа, причем она распределена здесь довольно равномерно (Ргез11, Реп)йгеп, 1980). Индуцированная остаточная намагниченность наблюдается и в других тканях птиц, например в сердечной мышце. Продолжаются исследования областей головы голубя, в которых содержится железо, при помощи микроскопии с использованием специфичных к железу красителей. Обнаружение в тканях большого количества магнитных частиц-вероятно, биогенного магнетита — имело очень важные последствия для изучения чувствительности птиц к магнитному полю.
Использование постоянных магнитов в качестве основы детекторов магнитного поля позволяет сконструировать устройства с достаточно высокой чувствнтельносп ю, чтобы обьяснить имеющиеся поведенческие данные (Тобе, 1979, 1981; Ргез11, РеШ8гев, 1980; К1гзспт)пк, Ооп1о, 1981). Вероятно, наиболее простой способ создания детектора магнитного поля из отдельных мелких магнитиков мог бы состоять в сопряжении их с одним из чувствительных механорецепторов, обнаруженных у животных, таких, как волоски, рецепторы давления или растяжения.
Был предложен и ряд хитроумных устройств другого рода (К)гзс)пзпк, ПопЫ, 1981). Совершенно очевидно, что после обнаружения гранул магнетита в тканях животных мы уже не можем отрицать возможности восприятия ими слабых магнитных полей лишь на том основании, что не имеем представления о том, какой сенсорный механизм ответствен за это восприятие. Гипотетический механизм магниторецепции у животных, основанной на использовании магнетита, предполагает упорядочнвающее действие магнитного поля на магнетитные гранулы. Детектирование нервной системой средней ориентации этих структур могло бы служить основой «компасного чувства», а оценка вариабельности этой ориентации — основой для восприятия напряженности магнитного поля и, следовательно, основой «чувства карты».
Для точного определения компасного направления, вероятно, достаточно всего лишь 1О' магнетитиых гранул, а для конструирования чувствительного детектора напряженности их нужно значительно больше: 10«-!О' (тог1ге, 1981; К)гзсп«1пк, СопИ, 1981; Кптяс1ичпк, 1982). Величина остаточной намагниченности тканей птиц согласуется с этими оценками (%а!со11 ег а1., 1979; Ргезй Рег118ге», 1980). Степень упорядочения однодоменных гранул в магнитном поле зависит не только от напряженности, но и от температуры среды.
Чем больше напряженность, тем меньше вариабельность ориентации, и чем выше температура, тем эта вариабельность больше. При постоянной 264 Ч, )К Магнитарецеивин и магнитные минералы температуре разброс в ориентации гранул будет зависеть только от изменений напряженности магнитного поля. Если же температура среды, в которой находится магнитная сенсорная система, непостоянна, то отличить эффекты, связанные с изменением температуры, от эффектов, обусловленных изменением напряженности магнитного поля, невозможно [если только детектор не снабжен каким-либо механизмом коррекции температуры).
Отношение сигнал)шум в системе магнитной детекции можно повысить, просуммировав ответы многих магнетитных гранул или усредннв их по времени [Хог)ге, 1979, 1981; Кпзс!ви!п)с, ОопЫ, 1981). Такое суммирование и усреднение не могут устранить зависимость детехтируемого сигнала от изменений температуры и напряженности поля, хотя влияние температурйых флуктуаций при этом усредняется. Средняя упорядоченность однодоменных частиц магнетита с моментом р в магнитном поле В может быть представлена как среднее значение величины О, подчиняющейся больцмановскому распределению (Π†уг между векторами р и В): ) (сов О) ехр [)з В сов О!)еТ) НП (сов О)— [ ехр [р В сов О!Щ Ый = соЖ [и ВОТ) — [)е7~)вВ) = Е[)вВ7)еТ').
Здесь )е — константа Больцмана, Т вЂ” абсолютная температура, А — функция Ланжевена, введенная французским физиком Полем Ланжевеном при описании ансамбля молекул, обладающих магнитным дипольным моментом (Ьапйеи!и, 1905 а, )э). Дисперсия этого среднего равна о = [(сова 0) — (сов 0)в~ив = [1 — 2 ЕИТ/)в — Е'1из. Для однодоменных частиц относительная зависимость этого показателя от температуры и магнитного поля определяется отношением [до)дВ)/[до/дТ], которое оказывается равным просто — Т7В и, таким образом, не зависит от магнитного момента однодоменной частицы. Получается, что при температуре 41'С [примерно равной температуре тела птицы) и индукции поля 0,5 Гс эффект изменения температуры на 0,1 "С будет неотличим от эффекта изменения магнитного поля на 1б нТл.
У птиц и млекопитающих, являющихся гомойотермными животными, температура тела тщательно контролируется. Хотя в начале полета может происходить быстрое увеличение температуры тела, в частности мозга птицы, на 1-4'С, во время самого полета она поддерживается на относительно постоянном уровне (Тогге-Впепо, 197б; Вегпвве!и, 1982). Если контроль температуры у истинно гомойотермных животных осуществляется с точностью около +О,! "С, то это может играть важную роль в ограничении чувствительности гипотетического детектора нели- чины геомагнитного поля. Пределы чувствительности, определенные таким путем, находятся в интервале 10 — 30 нТл, что согласуется с результатами опьпов по ориентации птиц, описанных в равд. 4, 22, Навигация птиц 265 У пойкилотермных животных (насекомых, амфибий, рептилий и некоторых рыб) температура тела может изменяться на много градусов.
Это должно было бы ограничивать способность таких животных извлекать детальную топографическую информацию из геомагнитного поля. Оказывается, однако, что некоторые рыбы (например, тунцы) и насекомые (пчелы), подобно птицам и млекопнтающим, обладают разнымн механизмами регуляции температуры тела, что позволяет в определенных условиях поддерживать ее на относительно постоянном уровне. Тот факт, что гранулы магнетита содержатся в самых разных тканях животных, дает основание предполагать, что магнетит выполняет разнообразные функции. При этом, вероятно, используется одно или несколько уникальных его свойств — ферромагнетизм, высокая плотность, твердость н электрическая проводимость.