Исследования генетики поведения собак
Исследования генетики поведения собак
Несмотря на то, что основные результаты в генетике поведения получены на лабораторных грызунах, важным объектом исследования была и собака. К изучению генетических основ поведения этих животных предрасполагало их крайнее разнообразие по экстерьеру и по поведенческим реакциям.
Собака была традиционным лабораторным животным в исследованиях И.П.Павлова. Именно для собак была впервые сформулирована его концепция типов высшей нервной деятельности и выделены 4 основных типа (или темперамента), условно названных холерическим, сангвиническим, флегматическим и меланхолическим, а также некоторое число промежуточных по характеру подтипов. Каждый из этих типов ВНД предполагал у его носителя определенную комбинацию более простых свойств нервной системы — возбуждения и торможения, т.е. силы, подвижности и уравновешенности. Типология ВНД, предложенная Павловым, отражала стремление подвести строгую научную основу и дать количественную оценку индивидуальной изменчивости признаков поведения.
Следующим логическим этапом такого подхода было изучение генетических основ индивидуальной изменчивости ВНД, точнее, генетических основ типологии. Однако проведение генетических исследований оказалось малосовместимым с длительной и очень трудоемкой процедурой определения типа ВНД, принятой в лаборатории Павлова. В том виде, в каком исследования были задуманы, они оказались невыполнимыми. В то же время было изучено наследование более простых характеристик условнорефлекторной деятельности у собак, в частности проанализировано наследование силы нервных процессов.
Наиболее простым методически и в то же время весьма перспективным в плане изучения генетико-физиологических механизмов поведения оказался анализ наследования общего уровня возбудимости животного.
Переход к оценке возбудимости как одного из базовых свойств, обеспечивающих проявление и выраженность генетически детерминированных особенностей поведения собак, послужил далее основой для фундаментальных классических исследований генетики поведения этих животных, проведенных Л.В.Крушинским.
Первым этапом исследований Крушинского было подыскание адекватного и достаточно надежного метода оценки уровня общей возбудимости животного. В это понятие входит представление не только о некоем фоновом уровне возбудимости ЦНС, при котором протекает вся деятельность организма и, в частности, его поведение, но и о реактивности ЦНС к внешним воздействиям. Однако по мере проведения исследований автор пришел к выводу, что адекватным и достаточно надежным показателем общей возбудимости ЦНС собаки может служить уровень ее двигательной активности. Этот признак можно было просто и быстро оценивать с помощью спортивного шагомера, крепившегося на теле.
Основным генетическим экспериментом этой работы был следующий. Гиляцких лаек, маловозбудимых собак, не обладавших пассивно-оборонительной реакцией (т.е. не трусливых), скрещивали со значительно более возбудимыми немецкими овчарками, у которых пассивно-оборонительная реакция также отсутствовала. У потомства первого поколения (25 особей) была резко выражена пассивно-оборонительная реакция. Подобное проявление этой реакции в каком-то смысле не было неожиданным, поскольку в одном из более ранних исследований такое проявление трусости было обнаружено у гибридов Fl немецких овчарок с волками. В случае волко-собачьих гибридов их выраженная пассивно-оборонительная реакция, также не отмеченная у родителей, была приписана специфическим особенностям генотипа волка. В случае скрещивания лаек и овчарок дикие предки в родословной отсутствовали, и причиной повышенной трусливости потомства был какой-то иной фактор. В то же время характерной особенностью и волков, и гиляцких лаек была достаточно низкая общая возбудимость, проявлявшаяся в невысоком уровне двигательной активности обеих групп животных.
Л.В. Крушинский предположил, что у гиляцких лаек существует породная предрасположенность к проявлению пассивно-оборонительной реакции, но она не обнаруживается у них из-за низкого уровня возбудимости. Гибриды этих собак с овчарками унаследовали от последних высокую возбудимость, а от другого родителя — пассивно-оборонительную реакцию, в результате чего это свойство поведения — повышенная трусливость — было выражено у них в полной мере. Такое объяснение было подтверждено простым экспериментом с введением гиляцким лайкам кокаина, дофаминергического агента, который специфически активировал двигательную сферу животного. У гиляцких лаек (но не у собак других пород), получавших инъекции кокаина, четко проявлялась пассивно-оборонительная реакция. Таким образом, уровень возбудимости, который в данных экспериментах коррелировал с уровнем двигательной активности, оказался модулятором проявления других признаков поведения.
Рекомендуемые материалы
Таким образом, генетически детерминированный высокий уровень признака поведения может не обнаруживаться у животных с маловозбудимым фенотипом. В то же время у потомства, полученного от скрещивания таких собак с возбудимыми особями, подобный признак был достаточно отчетливым.
В середине 40-х годов было начато наиболее полное и детальное исследование генетики поведения собак. Результаты этой многолетней работы были изложены в монографии Дж. Скотта и Дж. Фуллера (Scott, Fuller, 1965), которая увидела свет в 1965 году, но продолжает оставаться одной из наиболее серьезных книг на эту тему. Объектами исследования были собаки 5 пород — бассенджи, бигли, американские коккер-спаниели, шетландские овчарки (шелти) и жесткошерстные фокстерьеры, а также гибридные животные. Помимо сравнения поведения собак разных пород и их гибридов, авторы были заинтересованы в изучении формирования поведения собаки в онтогенезе. Для этого они проводили скрупулезные систематические наблюдения щенков, начиная от рождения и до возраста 16 недель. Всего было исследовано несколько сотен животных.
Вам также может быть полезна лекция "12 - Как устроена память".
Первый этап работы заключался в подборе пород собак и методик тестирования поведения. При исследовании развития поведения в ряде случаев щенков воспитывали "перекрестно", т.е. часть помета выращивалась биологической матерью, а часть — приемной, причем другой породы. Небольшое число собак всех пород было выращено не в питомнике, а в семьях. Если поведение выращенных в домашних условиях собак по отношению к человеку и было несколько иным, чем собак питомника, то показатели большинства тестов практически не отличались от тестов у остальных животных. Специальное внимание исследователи уделяли условиям содержания, выращивания и кормления животных, стремясь обеспечить их максимальное единообразие.
На втором этапе исследования проводился генетический эксперимент, для которого были выбраны две заведомо неродственные между собой породы собак — бассенджи и американские коккер-спаниели. Бассенджи — это неспециализированная порода охотничьих собак некоторых африканских племен. Они отчетливо агрессивны и по ряду признаков напоминают диких животных. Коккер-спаниели — напротив, порода с низкой агрессивностью и достаточно долгой историей разведения.
По данным эксперимента, относительная дикость бассенджи проявляется у щенков при попытках взять их в руки. Они ведут себя подобно детенышам диких животных: издают резкий визг, пытаются вырваться, укусить и т.п. Кроме того, они резко сопротивляются попыткам приучить их к поводку. Гибриды первого поколения сходны по этим признакам с бассенджи. Картина расщепления признаков у животных второго поколения и у бэккроссов показала, что "дикость" бассенджи контролируется одним доминантным геном. Сопротивление ограничению свободы, по-видимому, также контролируется одним геном, но без доминирования. В этом случае нельзя исключить и материнское влияние.
Подобным образом были проанализированы и другие признаки поведения, наследование которых также оказалось под контролем одного или двух генов. Представляет, в частности, интерес наследование характеристики эстрального цикла самок. У бассенджи течка наступает один раз в год и строго приурочена к осеннему сезону. У коккер-спаниелей она бывает 1 раз в 6 месяцев в любой из сезонов года. Более подробно результаты этой работы описаны в монографии Эрман и Парсонса (1984).
Скотт и Фуллер оценили результаты своих исследований как довольно неожиданные, поскольку для ряда достаточно сложных признаков поведения было продемонстрировано моно- и олигогенное наследование. Они отметили, что взятые для исследования породы собак были в достаточной степени контрастны по поведению, видимо, вследствие разного давления отбора при их формировании. Был сделан вывод, что породное разведение собак, хотя и не создает полной инбредности, но способствует появлению гомозиготности по многим аллелям. Если в скрещивании участвуют две неродственные между собой породы (как было в данном случае), то у второго поколения гибридов можно получить картину расщепления, которая свидетельствует о контроле величины признака одним или двумя генами.
С самого начала Скотт и Фуллер отметили, что у собак исследованных пород величины практически всех признаков в разной степени перекрывались, т.е. не было признака, который наблюдался бы только у одной породы и полностью отсутствовал бы у других. Авторы сделали вывод, что не существует какого-либо "породного набора признаков", поскольку в любой породе можно найти особей, чьи специфические признаки поведения перекрываются признаками другой породы. По данным их работы, олигогенное наследование характерно только для некоторых признаков поведения, а во многих случаях распределение признаков у потомства свидетельствовало о полигенном наследовании. Это в первую очередь относится к поведению собак при сложных тестах, включающих обучение в лабиринте, дифференцировку и тест на оперирование пространственными представлениями.
