Нейронные механизмы поведения
Нейронные механизмы поведения
Поведенческий акт является всегда интеграцией врожденных и приобретенных форм поведения. Врожденные формы поведения организованы проще, на нейронном уровне могут быть представлены как взаимодействие сенсорных и командных нейронов. Командные нейроны реализуют свои эффекты через мотонейроны спинного мозга.
Поведение, которое является результатом обучения и формируется в течение жизни, имеет более сложную организацию. Изучение функции отдельных нейронов во время выполнения сложного поведения позволило выделить большое число нейронных групп, которые отличаются своими функциями.
Прежде всего, выделена большая группа сенсорных нейронов. Среди этих нейронов есть нейроны – детекторы. Эти нейроны реагируют на самые простые качества и свойства внешнего мира: углы или отрезки линий, цвет предметов. Среди сенсорных нейронов выделены гностические единицы, нейроны, реагирующие на более сложные, комплексные раздражители: лицо или фотография, отображение эмоций на лице. Такие нейроны обнаружены в верхней части височной коры и миндалине.
Особую группу нейронов составляют нейроны среды, которые избирательно возбуждаются в определенной обстановке. Они получили название пространственно-селективных, и обнаружены в моторной, соматосенсорной и зрительной областях коры. Возбуждение этих нейронов не зависит от положения тела. Сходную группу нейронов составляют нейроны места, которые возбуждаются при определенном положении животного в пространстве.
Во многих структурах мозга обнаружены нейроны, активация которых связана с выделением цели поведенческого акта, но только при наличии мотивации. Такие нейроны найдены в гипоталамусе, хвостатом ядре, лобной и височной коре обезьян. Среди этих нейронов наиболее изучены нейроны ожидания, обнаруженные в гипоталамусе. Активность этих нейронов повышается во время мотивационного возбуждения и резко падает при достижении цели.
Выделена группа нейронов, активность которых повышается перед выполнением поведенческого акта, и сразу падает, как только начинается двигательное выполнение программы. Эти нейроны названы нейронами моторных программ. Вслед за этими нейронами начинается активация командных нейронов и мотонейронов, определяющих сокращение определенных групп мышц.
Особый класс нейронов получил название нейронов поискового поведения. Возбуждение этих нейронов наблюдается в тех случаях, когда результат действия не совпадает с параметрами результата. В этом случае даже такие спокойные животные, как кролики, не обнаружив педали на новой кормушке (а они уже научились нажимать на педаль и получать корм), вырывали зубами кормушки и разбрасывали их по клетке. Ориентировочно-поисковое поведение, которое может смениться агрессивным поведением, имеет приспособительное значение.
Характерно особенностью ориентировочно-поискового поведения является усиление активности особого класса нейронов – нейронов новизны. Нейроны новизны описаны для гиппокампа, неспецифических ядер таламуса, ретикулярной формации среднего мозга.
