Образование и разложение органических веществ

ЛЕКЦИЯ 9

Образование и разложение органических веществ.

(Фотосинтез, дыхание, транспирация)

            Рассмотрим подробнее процессы аккумуляции солнечной энергии при образовании органических веществ и рассеивании ее при разрушении этих веществ. Жизнь на Земле зависит от потока энергии, образующейся в результате термоядерных реакций, идущих в недрах Солнца. Около 1 % солнечной энергии, достигающей Земли, преобразуется клетками растений (и некоторых бактерий) в химическую энергию синтезированных углеводов.

         Образование органических веществ на свету  называется фотосинтезом (гр. Свет, соединение)  Фотосинтез – это накопление  части солнечной энергии путем превращения ее потенциальную энергию химических связей органических веществ.

         Фотосинтез - необходимое связующее звено между живой и неживой природой.  Без притока энергии от Солнца жизнь на нашей планете, подчиняясь второму закону термодинамики прекратилась бы навсегда. Сравнительно недавно (конец 18 столетия) было обнаружено, что в образующихся при фотосинтезе органических веществах соотношение углерода, водорода и кислорода таково, что на 1 атом углерода приходится как бы 1 молекула воды (откуда и название сахаров – углеводы). Считалось, что углеводы образуются из углерода и воды, а кислород выделяется из СО₂. Позже английский медик Корнелиус ван Ниль, изучая фото синтезирующие бактерии, показал, что в результате фотосинтеза серные бактерии выделяют серу, а не кислород:

Он предположил, что не СО₂ , а вода разлагается при фотосинтезе, и предложил следующее суммарное уравнение фотосинтеза:

Рекомендуемые материалы

Для водорослей и зеленых растений Н₂А - это вода (Н₂О). Для пурпурных серных бактерий Н₂А – сероводорюд. Для других бактерий это может быть свободный водород или другое окисляемое вещество.

Эта идея в 30-х годах 20-го столетия была подтверждена экспериментально с использованием тяжелого изотопа кислорода (¹⁸О).

Для водорослей и зеленых растений суммарное уравнение фотосинтеза стали записывать следующим образом:

Синтезированные растениями углеводы (глюкоза, сахароза, крахмал и др.) являются главным источником энергии для большинства гетеротрофных организмов, населяющих нашу планету. Разложение органических веществ происходит в процессе метаболизма (гр. изменение) в живых клетках.

         Метаболизм – это совокупность биохимических реакции и превращений энергии в живых клетках, сопровождающихся обменом веществ между  организмом и средой.

         Сумма реакций, ведущих к распаду или деградации молекул и выделению энергии, называется катоболизмом, а приводящих к образованию новых молекул – анаболизмом.

         Превращения энергии в живых клетках осуществляются путем переноса электронов с одного уровня на другой или от одного атома или молекулы - к другим. Энергия углеводов выделяется в метаболических процессах при дыхании организмов.

         Дыхание – это процесс, в результате которого энергия, выделенная при распаде углеводов, передается на универсальную энергонесущую молекулу аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), где она хранится в виде высокоэнергетических фосфатных связей.

         Так, например, при разложении 1 моля глюкозы выделяется 686 ккал свободной энергии (1 ккал = 4,18т10 Дж). Если бы эта энергия выделялась быстро, то большая часть ее рассеялась бы в виде теплоты. Это не принесло бы пользы клетке, а привело бы к гибельному для нее увеличению температуры. Но в живых системах есть сложные механизмы, которые регулируют многочисленные химические реакции таким образом, что энергия хранится в химических связях и затем может выделяться постепенно, по мере необходимости. У млекопитающих, птиц и некоторых других позвоночных теплота, выделяемая при дыхании, сохраняется, и поэтому температура их тела выше температуры окружающей среды. У растений скорость дыхания невелика, поэтому выделяемая теплота обычно не влияет на температуру растений. Дыхание может происходить как в аэробных (в присутствии кислорода), так и в анаэробных  (бескислородных) условиях.

         Аэробное дыхание - процесс, обратный  фотосинтезу, т. е. синтезированное органическое вещество (С₆ Н₁₂О₆) вновь разлагается с образованием СО₂ и Н₂О с высвобождением потенциальной энергии Q_пот аккумулированной в этом веществе:

         Однако в отсутствие кислорода процесс может идти не до конца. В результате такого незавершенного дыхания образуются органические вещества, еще содержащие некоторое количество энергии, которая в дальнейшем может быть использована другими организмами при других типах дыхания.

         Анаэробное дыхание протекает без участия газообразного кислорода. Акцептором электронов служит не кислород, а другое вещество, например уксусная кислота:

запасом энергии q₁ и может использоваться в качестве топлива или самопроизвольно окисляться и воспламеняться в природе по реакции:

         Бескислородное дыхание служит основой жизнедеятельности многих сапротрофов (бактерий, дрожжей, плесневых грибков, простейших), но может встречаться и в тканях высших животных.

         Брожение - это анаэробное дыхание, при котором органическое вещество само служит акцептором электронов:

некоторое количество энергии q₂,  которая может быть использована другими организмами:

         Разложение может быть результатом не только биотических, но и абиотических процессов. Так, например, степные и лесные пожары возвращают большое количество СО₂ и других газов в атмосферу и минеральных веществ в почву. Они - важный и иногда даже необходимый процесс в экосистемах, где физические условия таковы, что микроорганизмы не успевают разлагать образующиеся органические остатки. Но окончательное разложение отмерших растений и животных осуществляется, в основном, гетеротрофными микроорганизмами - редуцентами, примером которых являются широко распространенные в сточных и природных водах сапрофитные бактерии. Разложение органических веществ есть результат добывания необходимых химических элементов и энергии в процессе преобразовании пищи внутри клеток их тел. При прекращении этих процессов все биогенные элементы окажутся  связанными в мертвых остатках и  продолжение жизни станет невозможным. Комплекс разрушителей в биосфере состоит из огромного числа видов, которые, действуя последовательно, осуществляют распад органических веществ до минеральных. Процессы образования органических веществ и их распад называют процессами продукции (лат. создание, производство) и деструкции  (лат. разрушение).     Продукционно-деструкционный  баланс в биосфере в целом в современных условиях является положительным. Это обусловлено тем, что не все части отмерших растений и животных разрушаются с одинаковой скоростью. Жиры, сахара и белки разлагаются достаточно быстро, а древесина (клетчатка, лигнин), хитин, кости - очень медленно. Наиболее устойчивым промежуточным продуктом разложения органических веществ является гумус (лат. почва, перегной), дальнейшая минерализация которого очень замедлена. Медленное разложение гумуса - одна из причин запаздывания деструкции по сравнению с продукцией. С точки зрения химии, гумусовые вещества представляют собой продукты конденсации (лат. - скопление, уплотнение) ароматических соединений (фенолов, бензолов и др.) с продуктами распада белков и полисахаров. для их расщепления, видимо, требуются специальные ферменты, которые часто отсутствуют у почвенных и водных сапротрофов.

         Таким образом, разложение органических остатков - длительный, многоступенчатый и сложный процесс, который контролирует несколько важных функций экосистемы: возвращение элементов питания в круговорот и энергии - в систему; преобразование инертных веществ земной поверхности; образование безвредных комплексных соединений токсичных веществ; поддержание состава атмосферы, необходимого для жизни азробов. Для биосферы в целом важнейшее значение имеет отставание процессов разложения органических  веществ от процессов  синтеза их зелеными растениями. Именно это отставание обусловило накопление в недрах планеты горючих ископаемых,  а в атмосфере кислорода. Установившийся в биосфере положительный баланс продукционно-деструкционных процессов обеспечивает жизнь аэробных организмов, в том числе и человека.

Основные закономерности водопотребления  растениями.

         Транспирация – это процесс испарения воды наземными частями растений. 

         Одна из основных физиологических функций любого организма — поддержание на достаточном уровне количества воды в теле. В процессе эволюции у организмов сформировались разнообразные приспособления к добыванию и экономному расходованию воды, а также к переживанию засушливого периода. Одни животные пустыни получают воду из пищи, другие за счет окисления своевременно запасенных жиров (на пример, верблюд, способный путем биологического окисления из 100 г жира получить 107 г метаболической воды). При этом у них минимальна водопроницаемость наружных покровов тела, преимущественно ночной образ жизни и т. д. При периодической засушливости характерно впадание в состояние покоя с минимальной интенсивностью обмена веществ.

         Наземные растения получают воду главным образом из почвы. Малое количество осадков, быстрый дренаж, интенсивное испарение либо сочетания этих факторов ведут к иссушению, а избыток влаги — к переувлажнению и заболачиванию почв. Баланс влаги зависит от разницы между количеством выпавших осадков и количеством воды, испарившейся с поверхностей растений и почвы, а также путем транспирации. В свою очередь процессы испарения непосредственно зависят от относительной влажности атмосферного воздуха. При влажности, близкой к 100%, испарение практически прекращается, и если дополнительно понижается температура, то начинается обратный процесс — конденсация (образуется туман, выпадают роса, иней). Влажность воздуха как экологический фактор при своих крайних значениях (повышенной и пониженной влажности), усиливает воздействие (усугубляет) температуры на организм. Насыщение воздуха парами воды редко достигает максимального значения. Дефицит влажности — разность между максимально возможным и фактически существующим насыщением при данной температуре. Это один из важнейших экологических параметров, поскольку характеризует сразу две величины: температуру и влажность. Чем выше дефицит влажности, тем суше и теплее, и наоборот. Режим осадков — важнейший фактор, определяющий миграцию загрязняющих веществ в природной среде и вымывание их из атмосферы.

         Масса воды, содержащаяся в живых организмах, оценивается в 1,1 10³ млрд т, т. е. меньше, чем содержат русла всех рек мира. Биоценоз биосферы, заключая в себе относительно малое количество воды, тем не менее интенсивно прогоняет ее через себя. Особенно интенсивно это происходит в океане, где вода является и средой обитания, и источником пита тельных веществ и газов. Основную массу биоценоза планеты составляют продуценты. В водных экосистемах это водоросли и фитопланктон, а в наземных — растительность. В водной среде растения непрерывно фильтруют воду через свою поверхность, а на суше они извлекают воду корнями из почвы и удаляют (транспирируют) наземной частью. Так, для синтеза одного грамма биомассы высшие растения должны испарить около 100 г воды.

Наиболее мощные системы транспирации на суше — это леса, которые способны прокачать через себя всю массу воды гидросферы за 50 тыс. лет; при этом планктон океана профильтровывает всю воду океана за год, а морские организмы все вместе — всего за полгода.

         В биосфере работает сложный фильтр фотосинтеза, в процессе которого вода разлагается и вместе с диоксидом углерода используется при синтезе органических соединений, необходимых для построения клеток организмов. Всю массу воды гидросферы фотосинтезирующие живые организмы могут разложить примерно за 5—б млн лет, а другие организмы примерно за такой же срок восстанавливают потерянную воду из отмирающей органической массы.

         Таким образом, биосфера, несмотря на ничтожный объем заключенной в ней воды, оказывается самым мощным и сложным фильтром гидросферы на Земле.

         Каскад биологических фильтров пропускает через себя массу воды, равную массе всей гидросферы за время от полугода до миллионов лет. Поэтому можно утверждать, что гидросфера — это продукт живых организмов, среда, которую они создали сами для себя. Академик В. И. Вернадский выразил это тезисом: Организм имеет дело со средой, к которой он не только приспособлен, но которая приспособлена к нему.

Развитие экосистем.

         Наблюдения в природе показывают, что заброшенные поля или выжженный лес постепенно завоевываются многолетними дикими травами, затем кустарниками и, в конце концов, деревьями. Развитие экосистем во времени известно в экологии под названием экологических сукцессий (лат. преемственность, последовательность).

         Экологическая сукцессия - это последовательная смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории под воздействием природных или антропогенных факторов.

         Некоторые сообщества остаются стабильными многие годы, другие быстро изменяются. Изменения происходят во всех экосистемах естественным или искусственным путем. Естественные изменения являются закономерными и управляются самим сообществом. Если сукцессионные изменения определяются в основном внутренними взаимодействиями, то это аутогенные, т. е. самопорождающиеся сукцессии. Если изменения вызываются внешними силами на входе экосистемы (шторм, пожар, воздействие человека), то такие сукцессии называют аллогенными т. е. порожденными извне.  Например, вырубка в леса быстро заселяется окружающими деревьями; луг может смениться лесом. Аналогичные явления происходят в озерах, на скальных склонах, голых песчаниках, на улицах покинутых поселков и т. п. Процессы сукцессии непрерывно идут на всей планете.

         Последовательные сообщества, сменяющие друг друга на данном пространстве, называются сериями или стадиями.

          Сукцессия, начинающаяся на участке, прежде не занятом, называется первичной. Например, поселения лишайников на камнях: под действием выделений лишайников каменистый субстрат постепенно превращается в подобие почвы, где поселяются затем кустистые лишайники, зеленые травы, кустарники и т. л.

         Если сообщество развивается на месте уже существовавшего, то говорят о вторичной сукцессии. Например, изменения, происходящие после раскорчевки или порубки леса, устройство пруда или водохранилища и т. п.

         Скорость сукцессий различна. В историческом аспекте смена фауны и флоры по геологическим периодам есть не что иное, как экологические сукцессии. Они тесно связаны с геологическими и климатическими изменениями и эволюцией видов. Такие изменения происходят очень медленно. Для первичных сукцессий требуются сотни и тысячи лет. Вторичные протекают быстрее.  Сукцессия начинается с несбалансированного сообщества, у которого продукция (П) органического вещества  либо больше, либо меньше скорости дыхания (Д), и сообщество стремится к состоянию, где П = Д. Сукцессия, начинающаяся при П > Д называется автотрофной, а при П <Д - гетеротрофной. Отношение П/Д является функциональным показателем зрелости экосистем.

При П > Д постепенно растет биомасса сообщества (Б) и отношение биомассы к продукции Б/П, т. е- увеличиваются размеры организмов. Возрастание происходит до тех пор, пока не произойдет стабилизация системы. Состояние стабилизированной экосистемы называется климаксом ( гр. лестница, зрелая ступень).

Автотрофная сукцессия - широко распространенное в природе явление, которое начинается в незаселенной среде: формирование леса на брошенных землях или восстановление жизни после извержения вулканов и других природных катастроф. Она характеризуется длительным преобладанием автотрофных организмов.

Гетеротрофная сукцессия  характеризуется преобладанием бактерий и встречается тогда, когда среда пересыщена органическими веществами. Например, в реке, загрязняемой сточными водами с большим содержанием органических веществ, или на очистных сооружениях. При гетеротрофных сукцессиях энергетические запасы могут постепенно исчезать. Из-за отсутствия автотрофного процесса климакс может не наступить; тогда после исчерпания энергетических запасов экосистема может исчезнуть (разрушающееся дерево).

            В климаксных системах  образуется сложная сеть взаимоотношений, поддерживающих ее стабильное состояние. Теоретически такое состояние должно бытъ постоянным во времени и существовать до тех пор, пока его не нарушат сильные внешние возмущения. Чем больше отношение П/Д отклоняется от 1, тем менее зрелой и менее устойчивой является экосистема. В климаксных сообществах это отношение приближается к 1.

Тенденции изменения основных характеристик экосистем. При аутогенных сукцессиях наблюдается закономерное изменение основных признаков экологических систем (табл. 2.2).

            Сукцессии связаны с функциональным сдвигом энергии в сторону увеличения затрат на дыхание, по мере того как накапливаются органическое вещество и биомасса. Общая стратегия развития экосистем состоит в возрастании эффективности использования энергии и биогенных элементов, достижении максимального разнообразия видов и усложнении структуры системы.

         Сукцессия- это направленное предсказуемое развитие экосистемы до установления равновесия между биотическим сообществом – биоценозом и абиотической средой – биотопом.

         В процессе сукцессии популяции организмов, функциональные связи между ними закономерно и обратимо сменяют друг друга. Несмотря на то, что экосистема не является «сверхорганизмом», между развитием экосистемы, популяции, организма, а также сообщества людей существует множество параллелей.

         Эволюция экосистем, в отличие от сукцессий,  представляет собой длительный процесс исторического развития. Эволюция экосистем - это история развития жизни на Земле от возникновения биосферы до наших дней. В основе эволюции лежит естественный отбор на видовом или более низком уровне. Эволюция экосистем в какой-то степени повторяется в их сукцессионном развитии. Эволюционные процессы необратимы  и нецикличны. Если сравнить состав и структуру экосистем в ранние и поздние геологические эпохи, то прослеживается тенденция увеличения видового разнообразия, степени замкнутости биогеохимических циклов равномерности распределения и сохранения ресурсов внутри системы, усложнения структуры сообществ и стремления к сбалансированному состоянию, при котором темпы эволюции замедляются. В такой системе эволюция встречает множество препятствий, т.к. сообщество плотно укомплектовано и связи между организмами и популяциями прочны. При этом шансы проникнуть в такую систему извне очень малы и ее эволюция несколько заторможена.

         Биомы. Физико-химические и климатические условия в разных частях биосферы различны. Климатически обусловленные крупные совокупности экосистем называют биомами, или формациями. Биом- это макросистема или совокупность экосистем, тесно связанных климатическими условиями, потоками энергии, круговоротом веществ, миграцией организмов и типом растительности. Каждый биом включает в себя ряд меньших по размеру, связанных между собой экосистем.

            Биомы по местообитанию подразделяют на три основные группы: наземные, морские и пресноводные. Формирование их зависит от макроклимата, а для пресноводной - от географической широты местности.  Важными факторами являются:

циркуляция воздуха,

распределение солнечного света,

сезонность климата,

высота и ориентация гор,

гидродинамика водных систем.

Основы эмбриологии - лекция, которая пользуется популярностью у тех, кто читал эту лекцию.

         Наземные биомы в основном определяются растительностью, теснейшим образом зависящей от климата и образующей основную биомассу.  Четкие границы между биомами встречаются редко. Чаще они размыты и представляют широкие переходные зоны.  На границе двух экосистем, например на опушке леса, одновременно встречаются представители лесных и луговых видов.  Контрастность среды, а потому большое обилие экологических возможностей порождает «сгущение жизни», называемое правилом краевого эффекта или правилом экотона (от гр. дом и связь). Самый богатый по числу видов биом планеты - это вечнозеленый дождевой тропический лес.

         Морские биомы в меньшей степени зависят от климата, чем наземные. Они формируются в зависимости от глубины водоема и вертикального размещения организмов. Важнейшее значение имеет то, что фотосинтез возможен лишь в поверхностных горизонтах воды. Прибрежное океаническое мелководье, ограниченное с одной стороны берегом, а с другой - гребнем континентального склона (до 600 м), называется континентальным шельфом ( англ. полка). Площадь шельфа составляет около 8 % от общей площади мирового океана.

         В области шельфа расположена литоральная зона (лат. прибрежный). Небольшие глубины, близостъ к материкам, приливы и отливы определяют ее богатство питательными веществами, высокую продуктивность и разнообразие организмов. Здесь производится около 80 % всей биомассы океана и сконцентрирован мировой океанический промысел. От нижнего края шельфа над континентальным склоном до глубины 2 - З тыс. м простирается батиальная  зона (гр. глубокий). Площадь этой зоны - чуть более 15 % от всей площади океана. По сравнению с литоралью фауна и флора батиали гораздо беднее; общая биомасса не превышает 10 % биомассы мирового океана. От подножия  континентального склона до глубин  6 - 7 тыс. м  находится абиссальная зона (гр. бездна) океана. Она занимает площадь более 75 % дна океана. Абиссаль характеризуется отсутствием солнечного света у дна, слабой подвижностью водных масс, ограниченностью питательных веществ, бедностью животного мира, низким видовым разнообразием, биомассой. В абиссальной области встречаются глубокие впадины – до 11 тыс. м, площадь которых около 2 % от общей площади дна океана.

Пресные внутренние водоемы, как правило, неглубоки. Ведущим фактором в этих экосистемах становится скорость циркуляции воды. По этому признаку различают лотические  (лат. смывающие) текучие воды (реки, ручьи)  и лентические (лат, медленно, спокойно), стоячие воды (озера, пруды, лужи).

Крупные биомы земного шара отличаются стабильностью.