Реакция популяций на внешние условия. Экотипы
Реакция популяций на внешние условия. Экотипы.
Не следует думать, что особи и популяции лишь пассивно отвечают на изменение внешних условий изменением смертности или плодовитости. На уровне особей ответ зачастую выражается в адаптивных (т.е. приспособительных) физиологических перестройках или поведенческих реакциях. К числу первых можно отнести, например, у человека европеоидной расы выработку темного пигмента меланина в коже в ответ на увеличение ультрафиолетового излучения – то, что в обиходе называют загаром. Иллюстрацией адаптивной поведенческой реакции может послужить переориентация рабочих домашних пчел на сбор нектара с массово цветущих растений одного определенного вида (пчелы обычно не посещают беспорядочным образом цветки разных видов растений, в период массового цветения отдельных видов медоносов они могут полностью переключаться именно на них).
Особый случай – закономерно изменяющиеся внешние условия, например, смена времен года или дня и ночи. Для соответствующих экологических факторов А.С. Мончадский предложил название периодические, в противовес непериодическим. В свою очередь, периодические факторы он подразделил на первичные и вторичные, периодичность которых обусловлена действием первичных. Например, масса зеленых листьев растений умеренного пояса – вторичный периодический фактор, связанный с сезонными колебаниями температуры – первичным фактором. Реакции живых организмов на изменения периодических факторов, в сущности, тоже выражаются в адаптивных физиологических перестройках или поведенческих реакциях. Примером могут послужить сезонные изменения окраски меха зайца-беляка или миграции перелетных птиц. Однако особенностью этих реакций является то, что их периодичность может быть связана не напрямую с периодичностью действия того фактора, адаптивными по отношению к которому они являются. Например, отлет птиц осенью из лесов умеренного пояса на юг адаптивен потому, что позволяет избежать зимней бескормицы. Однако непосредственным фактором, запускающим миграционное поведение, является не уменьшение количества пищи, а изменение соотношения между длиной дня и ночи, само по себе, если не говорить о полярных областях, казалось бы, не такое и значимое. Однако у птиц имеется наследственно закрепленное свойство запуска миграционного поведения в ответ на изменение длины светового дня. В данном случае говорят, что фактор «количество пищи» оказывает витальное (от латинского «vita» - «жизнь»), а фактор «длина светового дня» – сигнальное действие.
На уровне популяций реакция на изменение внешних условий состоит еще и в наследственных изменениях физиологических свойств, осуществляемых, как принято считать в настоящее время, посредством дарвиновских механизмов наследственности, изменчивости и отбора. В результате в разных частях ареала одного вида могут существовать популяции, различающиеся по своим реакциям на одни и те же значения экологических факторах. Например, одну и ту же температуру южные популяции могут воспринимать как благоприятную (оптимум) а северные – как слишком высокую (угнетение). Такие популяции или группы сходных популяций принято называть экотипами. Различия в экологических требованиях экотипов могут приводить к тому, что их представители оказываются неспособными сосуществовать на одной и той же территории или в один и тот же сезон. Таким образом, возникает барьер, препятствующий их скрещиванию, что может привести к возникновению новых видов.
Изменение значения экологического фактора, при рассмотрении его действия на экосистему в целом проявляется в том, что оно может вызывать изменение ее количественного и качественного состава. Подробнее мы будем об этом говорить при рассмотрении понятий климакса и сукцессии.
