Курс лекций по дисциплине  «Лесная селекция и генетика» для студентов

по специальности 050807 – Лесохозяйственное дело

Лекция 1

Введение

Общие понятия о генетике и селекции растений. Краткий исторический обзор развития генетики и селекции.

Селекция в точном переводе с латинского на русский язык означает отбор. В таком первоначальном смысле и определялись методы селекции. Отбор начали применять в начале возникновения человеческого общества, животноводства и растениеводства. Однако наибольшее распространение отбор получил со второй половины 19 века, когда появился труд У. Дарвина. «Происхождения видов» В это время было уже выведено много культурных растений и пород домашних животных.

У древесных растений отбор также имеет очень длинную историю, особенно при выведении различных декоративных сортов: пестролепестных, плакучих, пирамидальных и т.п.

В настоящее время селекцию понимают гораздо шире. Лесная селекция, это во - первых:

1. Наука о методах отбора в естественных популяциях или
искусственного получения форм и сортов лесных пород,
имеющих хозяйственную ценность.

2. Отрасль лесохозяйственного производства, занимающаяся
выведением и размножением ценных и биологически
устойчивых форм и сортов лесных пород.

Рекомендуемые материалы

Другими словами, лесная селекция разрабатывает способы воздействие на древесные растения с целью изменения их наследственно обусловленных свойств и качеств в желательную для человека сторону.

Основная задача генетики и селекции - это получение и размножение таких экземпляров, которые превосходили бы остальные по ряду хозяйственно-ценных признаков. Решить эту задачу можно, используя следующие методы селекции: отбор, гибридизацию, мутагенез, полиплоидию и геноинженерию. Но для решения этой задачи необходимо знать закономерности наследования признаков, межвидовую и внутривидовую изменчивость, наличие хозяйственных форм, которые изучает генетика. Она является базой селекции. Генетика (от греческого депез - происхождение) - наука о законах наследственности и изменчивости организмов и методах управлении ими. Основы современной генетики заложены ГМенделем, открывши в1865 г. законы наследственности. Но его открытия оставались не известными до начала 20 века, когда они были переоткрыты вновь. Большой вклад в развитие генетики внесла школа американского генетика Т.Х. Моргана, который обосновал хромосомную теорию наследственности (1910г.). Большой вклад внесли советские генетики: В.Н. Сукачев, С.С. Четвериков, Н.И. Вавилов открыл закон гомологических рядов наследственной изменчивости. К 50-70 гг. 20 века были получены данные о химической природе и тонком строении генов, которые позволили разработать методы их синтеза и выделения. В 70-х годах возник новый раздел генетики, так называемая генетическая инженерия, которая занимается целенаправленным конструированием новых сочетаний генов. Начиная с середины 20 века существенное место в генетике заняли работы по цитогенетике (на уровне клетки) лесных пород. Для многих видов хвойных пород установлен набор хромосом. Количество соматических (не половых) клеток иное по сравнению с половыми, оно обозначается как 2п и называется диплоидным набором.

Лесная селекция тесно связана с систематикой, анатомией, морфологией, физиологией, экологией древесных растений, дендрологией, интродукцией и другими науками. В лесной селекции выделяют следующие направления: селекция

1. на общую продуктивность;

2. качественные показатели;

3. устойчивость к экстремальным факторам;

4. устойчивость к вредителям леса.

Рассмотрим эти направления более подробно. При селекции на общую продуктивность основное внимание уделяют отбору и разведению форм и сортов, дающих наибольшее количество древесины. Еще в 1921г. В.Н, Сукачев определил основное направление селекции древесных пород - решать вопросы «преодоления времени в лесоводстве», т.е. разрабатывать методы ускоренного выращивания наших лесов. Большой вклад в разработку научных основ селекции отдельных пород внесли М.К. Турский, В.Д. Огиевский, А.С. Яблоков, А.В. Альбенский, Н, А. Коновалов и др.

Селекцию на качественные показатели ведут по различным признакам: смолопродуктивность, урожайность, товарность, капообразование, качество плодов и т.д. Следует остановится на работах по селекции грецкого ореха в Кыргызстане и в республиках Средней Азии. Первые исследования по формовому разнообразию и отбору лучших форм ореха грецкого проводились с 1930 годов (А.Е. Дъяченко, Н.М.Молота) Г.М. Аксаков, В.М. Ровский, С.Я. Соколов, С.С. Калмыков). В годы Великой Отечественной войны (1941-45гг) работы по селекции были прекращены и, к сожалению, были утеряны данные о выделенных формах. В Кыргызстане селекцией ореха грецкого занимались А.Ф. Зарубин - им было выделено свыше 20 хозяйственно ценных форм ореха грецкого. Д.И. Прутенским и В.С. Шевченко за период работы по отбору (1954-73гг) выделено и описано 220 форм ореха грецкого, из которых 80 рекомендовано в качестве маточников для вегетативного размножения, 20 - скороплодных форм - в качестве маточников и семенных деревьев и 120 деревьев - в качестве семенных. Причем, три формы - Бомба, бумажная и кистевидная - являются перспективными для использования в селекционной работе при выведении новых сортов ореха грецкого. Сортом называют совокупность растений с улучшенными по сравнению с исходными биологическими признаками, устойчиво передающимся потомству при семенном и вегетативном размножении.

Многообразие форм ореха грецкого проявляется в морфологических особенностях строения его плодов, в биологии цветения, в плодоношении, морозостойкости, иммунности и т.д. Причем следует отметить, что все выделенные и отобранные в природе лучшие формы грецкого ореха объединены по ряду признаков в 6 групп:

1) поздневесенние вегетирующие;

2) имунные;

3) крупноплодные;

4) скороплодные;

5) кистевидные;

6) тонкокорые.

Формовое разнообразие ели тянь-шаньской.

Первые сведения и описание ряда форм ели тянь-шаньской появились в работах Б.И. Быкова (1950), А.И. Федорова (1960), Э.М. Березина (1970) и др. С 1965 г. исследования по формовому разнообразию ели тянь-шаньской в Кыргызстане были начаты Н.К. Камчыбековым. Им были выделены формы: 1) по характеру ветвления побегов:

гребенчатая форма;

неправильна гребенчатая;

щетковидная;

компактная;

плоско ветвистая.

2)  по характеру роста и конфигурации
крону - конусовидная

узко конусовидная колоновидная

3)  по цвету зрелых шишек:

зелено-шишечная;

темнокоричневошишечная;

фиолетово-шишечная.

4)  по окраске семян:

светлокоричневые; темнокоричневые; коричневые; серые.

5)  по цвету коры:

краснокорая серокорая.

6)  по характеру трещиноватости коры:

гладкая

продольнотрещиноватая;

чешуйчатая.

7)  подлине шишек:

крупношишечная; среднешишечная; мелкошишечная.

При селекции на устойчивость к экстремальным факторам выделяют и отбирают формы наиболее засухоустойчивые, зимостойкие и по отношению к заморозкам - поздне-весенним и ранне-осенним. Последний признак, а именно отношение к поздним весенним заморозкам учитывает при селекции ореха грецкого в один из важных, т.к. от этого зависит в дальнейшем урожайность ореха грецкого.

Селекция по отношению вредителям леса означает отбор иммунных форм. Устойчивость (иммунность) к болезням и вредителям зависит от биологических особенностей растения.

Лучшие сорта и формы слабо или совсем не повреждаются основными болезнями и вредителями для какой-либо данной породы и в определенной климатической зоне. Так, наиболее широко распространено заболевание ореха грецкого бурой пятнистостью (возбудитель - марсония ) сеянцы поражаются мучнистой росой), у древесины наблюдаются различные   гнили   (щетинисто-волосатый   трутовок   вызывает сердцевинную гниль), из вредителей наиболее распространены: ореховая плодожорка (поражает плоды), ореховые тли, ореховая моль, ореховые клещи, ореховая златка (повреждает ствол и ветви). Деревья, которые слабо повреждаются или совсем не повреждаются выше перечисленными болезнями и вредителями представляют особую ценность для дальнейшей селекционной работы.

Ранее на территории бывшего Советского Союза была целая сеть научных учреждений АН СССР, ВАСХНИЛ и ГОСЛЕСХОЗА СССР. В бывших союзных республиках работали научно-исследовательские институты и опытные станции, -в тематике которых значительное место занимали вопросы лесной селекции. В системе ГОСЛЕСХОЗА СССР был создан Центральный научно-исследовательский институт лесной генетики и селекции, который координировал исследования этого профиля.

Периодически проводились различные научно-методические координационные совещания с участием генетиков, селекционеров и семеноводов, издавались труды. Достижения лесной селекции освещались в журналах: "Лесное хозяйство", "Лесоведение", "Ботанический журнал", и т.д. Для внедрения достижений лесной селекции в лесохозяйственную практику были оборудованы научно-производственные объединения различного рода с сетью семлесхозов, питомников, станций занимающихся за рубежом. В ряде стран Западной Европы появились первые монографии по селекции и генетике лесных пород. Это работа датского ученого Сирах-Ларсена "Генетика лесных культур", вышедшая в 1956 г. в Великобритании, Б.Линдквиста "Генетика в шведской лесоводственной практике", опубликованная в 1948 г. в Швеции, в1959 г. в Западной Германии вышел в свет труд доктора Э. Ромидера и доктора Т. Шеенбаха "Генетика и селекция лесных пород".

Таким образом, лесная селекция дает основу для повышения уровня лесокультурного дела (чем выше будут наследственные качества семян, тем лучше потомство из них вырастет), повышение продуктивности лесов при проведении различных лесохозяйственных мероприятий - улучшение породного состава, применение более рациональных способов выращивания и воспитания, сокращение сроков возобновительного периода, улучшение санитарного состояния насаждений и т.д.

И, можно сказать, что охрана и рациональное использование лесов в разных государствах находятся в полном соответствии с развитием образования, науки и уровнем сознательности и культуры людей. Н.И.Вавилов называл селекцию наукой об эволюции растений и животных, управляемой человеком, он писал, что селекция как наука, включает следующие теоретические разделы:

1. Учение  об  основных  направлениях  селекционной   работы
(упоминалось ранее);

2. Учение об исходном материале;

3. Учение о наследственной изменчивости;

4. Учение о роли среды в выявлении сортовых признаков и
свойств;

5. Теорию гибридизации;

6. Теорию селекционного процесса (общая селекция);

7. Частную   селекцию   отдельных   культур   (селекцию   смолы,
селекцию ели, селекцию ореха грецкого и т.д.).

Генетические основы селекции. Естественное многообразие форм лесных деревьев. Изменчивость и методы ее определения.

Разнообразие как всеобщий закон природы.

Все высокоорганизованные живые существа, а также лесные деревья по внешнему облику (фенотипу) настолько богаты формами, разнообразны и изменчивы, что почти невозможно найти два экземпляра, которые были бы полностью сходны по строению, внешнему виду и жизненным проявлениям. Чтобы как-то сделать возможным общий обзор, этого богатства форм, растительный мир делят на классы, семейства, роды, виды, подвиды и разновидности. Но даже в пределах разновидности имеются еще более или менее ясно заметное различие между отдельными экземплярами. Как нет двух вполне сходных людей, за исключением редкого случая сходства близнецов, так нет и двух полностью сходных елей, орехов и т.д. В чем же причины такого многообразия.?

Причины многообразия. Изменчивость вызывают две большие группы факторов. Первую группу составляют внешние факторы, вторую - наследственные задатки.

Совокупность всех внешних факторов называют средой. К факторам относятся:

1) влияние    почвы    -    эдафические    условия,    от
которых главным образом зависит питание растений;

2) влияние климата;

3) влияние      представителей      этого      же      вида,
находящиеся рядом;

4) влияние вредителей и болезней.

Все эти факторы увеличивают изменчивость внешних форм.

Как было отмечено выше второй причиной многообразия являются наследственные задатки. Каждый признак любого организма зависит от наследственных задатков. Совокупность наследственных задатков называются генотипом, который передается от поколения к поколению. Однако свойства отдельных организмов, следовательно, и деревьев, формируются под влиянием условий окружающей среды. Так вот это совместное действие факторов наследственности и окружающей среды и обуславливают внешний вид и свойства организма.

Носителями наследственности являются видимые под микроскопом при делении клеток хромосомы. На хромосомах распределены  основные  единицы   наследственности  -  гены. Генотип - это комплекс генов, полученный организмом от его родителей. Путем мутаций (появление новых признаков у особей, которых не было у родителей) в генотип вводятся новые гены, которых не было у родителей.

Изменчивостью называют различие признаков и свойств между двумя особями или группой их; предками и потомками одного и того же или разных видов растений и животных.

У межвидовой изменчивости различают метамерную
изменчивость - имеются различия отдельных частей организма;
индивидуальная изменчивость - несхожесть некоторых
признаков      у             отдельных      особей;      групповая      или

внутрипопуляционная изменчивость - несхожесть в группе одного вида и межпопуляционная изменчивость.

По характеру изменения признаков и свойств различают прерывистую и непрерывную изменчивость. Примером прерывистой изменчивости во времени могут служить возрастные изменения светолюбия различных пород (ель тянь-шаньская до 8-летнего возраста теневынослива, а затем ее отношение к свету меняется, она становится светолюбивой). Примером прерывистого изменения признаков в пространстве могут служить изменения, вызванные резким перепадом экологических и климатических факторов. Такая изменчивость получила название экологической и географической. Пример: сосна обыкновенная на болоте и растущая в сухих местообитаниях различаются по морфологическим признакам и по быстроте роста.

Непрерывную изменчивость можно наблюдать на приросте запаса древесины в лесу. Или непрерывно падает бонитет древостоя в одном и том же типе леса в направлении с юго-запада на северо-восток или с поднятием высоты над уровнем моря. При изучении изменчивости выделяют качественные и количественные признаки.

Качественными называют признаки, которые можно установить глазомерно, окраска цветов, опушенность листа, гладкая или трещиноватая кора, форма кроны и т.д.

Количественные признаки установить глазомерно невозможно, для их определения необходимо проводить измерения, взвешивания - высота и диаметр ствола, число семян в шишке, размеры и вес семян, плодов, вес плодов, выход ядра и т.д.

При характеристике изменчивости следует различать свойства растений - особенности физиологические, биохимические и технологические. Физиологические свойства растений - это степень их засухоустойчивости, холодостойкости, устойчивости к вредителям и болезням, газоустойчивость, реакция на условия освещения, отзывчивость на высокий агрофон, в том числе и применение удобрений, орошение и т.д.

Биохимические свойства - определяются количественным и качественным составом различных веществ: белка, крахмала, сахара, жира, живицы, эфирных масел, витаминов, алкалоидов и др.

Технологические и технические свойства растений связанные с их использованием и промышленной переработкой: физико-механические свойства древесины, качество живицы, пригодность для консервирования плодов и ягод и т.д.

Ч.Дарвин впервые установил, что изменчивость является основным свойством всех живых организмов, потому в природе отсутствуют абсолютно идентичные особи по всем признакам и свойствам.

И.И. Шмальгаузен определил изменчивость как свойство живых организмов воспроизводить себе подобных, но не тождественных потомков.

Ч. Дарвин разделил изменчивость на наследственную и ненаследственную. К наследственной изменчивости относится мутационная изменчивость - это (как указывалось выше) появлении у отдельных особей новых признаков, которых не было у его родителей. Мутации появляются в результате изменения наследственного материала и передаются потомству. К наследственной изменчивости относится комбинативная изменчивость - это новое сочетание в потомстве наследственных особенностей родителей, т.е. появляются изменения благодаря их новым комбинациям. В природе оба вида наследственной изменчивости обычно сочетаются и этот материал является исходным для искусственного и естественного отбора.

Ненаследственной или модификационной изменчивостью называют изменения, возникшие под влиянием окружающей среды.

Примеры ненаследственной изменчивости - путем улучшения условий среды можно повысить производительность лесных пород. Правильная обработка почвы, внесение минеральных и органических удобрений, осушение и орошение и другие мероприятия позволят превратить среднюю почву в почву высокого плодородия.  Но у растения,  благодаря этим мероприятиям, приобретенные новые качества и признаки по наследству не передаются. Да и затраты на повышение продуктивности насаждений очень дорого будут стоить. В противоположность этому улучшения, проводимые на генетической основе, например, выбор наиболее производительной породы местной расы или сорта дают отличные результаты и не требуют больших затрат (а также создание культур посадочным материалом, выращенного из семян, собранных с плюсовых и лучших нормальных деревьев и т.д.).

Примеров наследственной и ненаследственной изменчивости много, порой проследит на практике очень трудно и невозможно, т.к. они очень связаны между собой. Если взять к примеру черенки тополя одного клона. Клон (от греческого с1опе - ветвь, побег, отпрыск) - вегетативное потомство одной особи. Следовательно, черенки однородны в наследственном отношении. При выращивании в однородных условиях питомника в первом и втором году жизни черенки дают разные по толщине побеги. Высота и толщина побегов, величина листа и другие признаки колеблются в довольно широких пределах. Такие изменения признаков есть изменчивость под влиянием условий среды, т.е. модификационная изменчивость. То, что она не передается по наследству, можно доказать на следующем примере. Из того же самого клона взять 100 самых тонких и 100 самых больших одногодичных ветвей. С них нарезать одинаковой толщины, причем у тонких ветвей брать нижнюю, наиболее толстую часть ветви, а у толстых - верхнюю тонкую. Черенки необходимо высадить раздельно и к концу первого года жизни в обоих случаях также будут большие, средние и маленькие растения, как и в первоначальном опыте. Таким образом наследственная изменчивость (генотипическая) обусловлена возникновением мутаций и их комбинаций в последующих скрещиваниях. Фенотипическая изменчивость - это совокупность признаков и свойств организма и группы особей, которые сформировались при совместном воздействии факторов наследственности окружающей среды. Для того, чтобы признак развился или генотип реализовался в фенотипе, необходимы соответствующие условия внешней среды, условие внешней среды

генотип ------------------------------------------- ►фенотип

онтогенез (индивидуальное развитие организма или растения) Факторы внешней среды, например температура, излучение химического вещества (мутагенов) могут вызвать мутации, т.е. изменение в наследственной основе, сейчас еще невозможно предсказать, каково будет изменение в наследственной основе лесных деревьев под влиянием облучения. Каково воздействие облучения на человека на примере Вьетнама и Чернобыля - уже ясно - имеем печальные факты. Вероятно уже есть публикации о влиянии облучения на древесные породы, генетики работают в этом плане.

Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.

Н.И.Вавилов, изучая изменчивость признаков у видов и родов семейства злаковых (мятликовых) и др. семейств, обнаружил, что генетически близкие виды и рода характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости, причем с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть параллельные формы у других видов и родов. Например, признаки форм ржи повторяются и в других формах разных видов пшеницы, т.е. образуют так называемые гомологические (сходные) ряды.

Проявление сходных или аналогичных признаков параллельно у разных видов впервые заметил Ч.Дарвин на древесных растениях. Он обратил внимание на образование плакучих и пирамидальных разновидностей крон у тополя, березы и рябины, отметил фиолетовые листья у бука, орешника и барбариса, а разновидности с глубоко разрезанными или рассеченными листьями повторялись у ольхи, липы, березы и других лесных пород.

Генетические    исследования      многих       видов, многочисленные факты, собранные главным образом о культурных растениях и близких к ним диких сородичах, позволили Н.И.Вавилову заново подойти к этой проблеме. На основании всех известных фактов он сформулировал закон гомологических рядов в наследственной изменчивости:

Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм и у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящий через все роды и виды, составляющих семейство.

У большинства древесных пород в пределах одного вида имеются четко выраженные сходные формы, строение кроны которых резко отличается от типичной формы для данного вида. Так, у ели обыкновенной, дуба черешчатого есть разновидности с пирамидальной, шаровидной и плакучей кронами (у ели тянь-шаньской, ели западной). Параллельная изменчивость по строению кроны у древесных растений представлена следующими формами:

1. пирамидальная (прямая, прямостоящая, сжатая);

2. колоновидная;

3. овальная (яйцевидная);

4. шаровидная (шарообразная, сферообразная);

5. зонтичная;

6. плакучая;

7. стелющаяся (распростертая).

Не менее интересно выражена изменчивость древесных растений по окраске, степени расчленения и форме листовой пластики. Но следует различать осеннюю окраску листьев как проявление сезонной изменчивости или окраски листьев некоторых разновидностей и форм видов у многих древесных пород, являющейся примером гомологических рядов в наследственной изменчивости. Установлена также у древесных пород параллельная изменчивость по степени трещиноватости коры, по декоративности древесины и образованию аномальных сердцевидных лучей, по времени распускания листьев (раны и поздно распускающиеся формы) и т.д.

Примером параллельной изменчивости у лесных древесных растений может служить капообразование. Капами называют наплывы древесины с почками, которые образуются около корней (прикорневые капы) или на стволе и ветвях (ствольные капы). Капы могут образовываться у всех древесных пород, но наиболее часто они встречаются у ореха грецкого, березы пушистой, ольхи черной, тополя черного, дуба маньчжурского, клена ясенелистного и других лиственных пород. У капов красивая узорчатая древесина. Изделия из капов высоко ценятся за красоту рисунка и прочность.

Изучение показало, что центры капообразования сосредоточены у границ ареалов древесных пород в экстремальных условиях, где семенное возобновление по тем или иным причинам затруднено. Например, промышленные запасы капового сырья ольхи черной имеются в горных ущельях Абхазии, дуба монгольского - на сопках поймах рек Хабаровского края, ореха грецкого - у нас, в горных районах Кыргызстана. Следовательно, при изыскании каповых форм необходимо анализировать климатические и экологические факторы, которые позволят выявить новые центры капообразования древесных растений.

Коррелятивная изменчивость (ее установил Ч.Дарвин) -изменение одного признака или органа приводит к изменению другого. Например, белые кошки с голубыми глазами - глухие, увеличение клюва у голубей вызывает удлинение языка, яблони Недзвецкого красная окраска венчика цветка сочетается с краснолистностью, красной окраской околоплодника и семян, внешнее строение коры у ели, лиственницы, березы и некоторых других древесных пород характеризует определенные физико-механические свойства древесины.

В последнее время изменчивость древесных растений (С.А. Мамаев) делят на два типа: внутривидовую и внутри-организменную, или эндогенную.

Внутривидовая изменчивость подразделяется на несколько форм:

индивидуальную;

половую;

Если Вам понравилась эта лекция, то понравится и эта - ХХ век.

хронографическую (сезонную и возрастную);

экологическую;

географическую;

гибридогенную;

эндогенную      метамерная      изменчивость      органов (листьев, цветков, плодов и т.д. в пределах особи).

Все перечисленные виды изменчивости важны для селекционных целей и они используются при проведении селекционных работ.