- Вакуолярная система клетки

Лекция № 5.

Количество часов: 2

Вакуолярная система клетки

1. Эндоплазматическая сеть, структура и функции

2. Комплекс Гольджи, структурная организация и значение

3. Лизосомы, классификация, строение и значение

4. Вакуолярная система клеток растений

Рекомендуемые материалы

К вакуолярной системе клетки относятся одномембранные органоиды клетки: эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы и различные вакуоли. Эти структуры имеют разное строение и выполняют различные взаимодополняющие функции. Поэтому, несмотря на морфологические и функциональные отличия этих элементов, вакуолярная система клетки представляет собой единое целое.

2. Эндоплазматическая сеть, структура и функции

Эндоплазматический ретикулум (от лат. ретикулум – сеть), эндоплазматическая сеть. Эндоплазматическая сеть была открыта К. Портером с сотрудниками в 1945 г. при изучении фибробластов цыплят. Дальнейшие исследования показали, что эта структура встречается практически во всех эукариотных клетках. Эндоплазматическая сеть представляет собой систему мелких канальцев, цистерн и пузырьков, пронизывающих всю цитоплазму и связанных с плазмалеммой и кариолеммой. Эндоплазматическая сеть неоднородна по своему строению. Различают шероховатую (гранулярную) и гладкую (агранулярную) эндоплазматическую сеть.

Гранулярная эндоплазматическая сеть (эргастоплазма). Гранулярная эндоплазматическая сеть представлена одиночными цистернами или их локальными скоплениями. Первый тип характерен для малоспециализированных клеток, а также для клеток с низкой метаболической активностью. Второй тип свойственен клеткам с высокой метаболической активностью (например, для клеток печени). Диаметр полостей цистерн варьирует от 20 нм до нескольких мкм и также зависит от метаболической активности клеток. Отличительной чертой эргастоплазмы является наличие на наружной поверхности мембран мелких (около 20 нм) гранул. Эти гранулы представляют собой рибосомы, собранные в виде плос­ких спиралей, розеток или гроздей. Такие структуры носят название полирибосомы (мно­жество рибосом, объединен­ных одной информационной РНК). К мембранам эндоплазматической сети рибосомы прикрепляются своей большой субъединицей. Количество рибосом на эндоплазматической сети зависит от синтетической активности, степени дифференциации и физиологического состояния клеток. Например, при частичном удалении пе­чени у грызунов значительно увеличивается деление клеток в оставшей­ся части. Это сопровождается редукцией эргастоплазмы и уменьшением числа рибосом. При патологии клеток также происходит уменьшение количества рибо­сом на мембранах эндоплазматической сети. Так при алкогольной хронической интоксикации количество рибосом, связанных с мембранами эндоплазматической сети, уменьшается на 25%.

Функции гранулярной эндоплазматической сети заключаются в следующем:

1.  Синтез белков. Причем рибосомы эргастоплазмы участвуют преимущественно в синтезе «экспортируемых» белков. Например, клетки слюнной железы синтезируют и выделяют пищеварительные фермен­ты; клетки молочной железы – казеин и др. Т. е. на мембранах эргастоплазмы синтезируются белки, необходимые для жизнедеятельности других клеток или для выполнения общеорганизменных функций (пище­варительные ферменты, белки плазмы крови, гормоны и др.). Следует отметить, что в большинстве случаев на рибосомах эргастоплазмы синтезируются белки, «ненужные» ей или даже вредные для клетки. Так, например, для роста и размножения клеток молочной железы совсем не нужен казеин молока, который они синтезируют. Клетки пищеварительных желез вырабатывают большое ко­личество гидролитических ферментов, расщепляющих различные биологические макромолекулы. Свободный выход таких ферментов в цитоплазму вызовет самопереваривание клетки (автолиз).

2.  Изоляция синтезированных белков от основных функционирующих белков клетки. Эта функциональная особенность гранулярного ЭР очень важна, так как она связана с целым рядом процессов, приводящих к выделе­нию таких белков с помощью вакуолей аппарата Гольджи.

3. Транспорт синтезированных белков в другие участки клетки и комплекс Гольджи. Синтезированные белки перемещается по каналам и вакуолям от места синтеза в другие участки клетки. Белки, накапливающиеся в по­лостях ЭР, затем оказываются транспортированными в вакуоли аппарата Гольджи, откуда они переходят в другие вакуоли или выводятся из клетки.

4.  Химическая модификация синтезированных белков.  В ряде случаев в эргастоплазме может происходить химическая модификация белков, в частности связывание их с сахарами (глюкозилирование).

5. Синтез структурных компонентов клеточных мембран. Важнейшей функцией грануляр­ного ЭР является функция образования структурных компонентов клеточных мембран. Эта функция заключается в том, что элемен­ты гранулярного ЭР синтезируют все мембранные белки, а также липидный компонент мембран. Кроме того, именно в гра­нулярной эндоплазматической сети происходит сборка липопротеидных мембран.

Гладкая эндоплазматическая сеть. Представлена мембранами, образующими мелкие вакуоли, трубочки и ветвящиеся канальцы. Диаметр вакуолей и канальцев гладкой эндоплазматической сети составляет обычно около 50-100 нм. В отличие от гранулярной эндоплазматической сети на мембранах гладкой эндоплазматической сети нет рибосом. Гладкая эндоплазматическая сеть возникает и развивается за счет эргастоплазмы. Деятельность гладкой эндоплазматической сети связана с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов. Она сильно развита в клетках, секретирующих стероиды. В поперечно-полосатых мышечных волокнах гладкая эндоплазматическая сеть способна депонировать ионы кальция, необходимые для функции мышечной ткани. Очень важна роль гладкой эндоплазматической сети в дезактивации различных вредных для организма веществ за счет их окисления с помощью ряда специальных ферментов. Особенно сильно она проявляется в клетках печени. Так, при ряде отравлений в клетках печени появляются зоны, занятые лишь гладким эндоплазматическим ретикулумом.

3. Комплекс Гольджи, структурная организация и значение

Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи). В 1898 г. итальянский ученый К. Гольджи выявил в нервных клетках сетчатые образования. Позднее эти структуры были обнаружены практически во всех клетках эукариот и их стали называть комплексом Гольджи. Это обусловлено большим многообразием функций, которые выполняет этот органоид. Так практически любые клетки должны постоянно обновлять поверхностные мем­браны, образовывать лизосомы. Во всех этих процессах важнейшая роль принадлежит комплексу Гольджи. Несмотря на разнообразие формы этого органоида, строение его сходно в клетках эукариот. Структурной единицей органоида является диктиосома. В диктиосоме плотно друг к другу расположены 5-10 плоских цистерн, между которыми располагаются тонкие прослойки цитоплазмы. Каждая цистерна имеет переменную толщину. В центре мембраны могут быть сближены (до 25 нм), а на периферии иметь расширения. Кроме плотно расположенных плоских цистерн, в зоне комплекса Гольджи наблюдается множество мелких пузырьков (везикул), которые встречаются главным образом в его периферических участках. В зоне диктиосомы различают проксимальный и дистальный участки. В секретирующих клетках проксимальная часть обычно обращена к ядру,  дистальная - к поверхности клетки. В проксимальном участке к цистернам примыкает зона мелких гладких пузырьков и коротких мембранных цистерн. Дистальная часть характеризуется наличием крупных вакуолей, часто содержащих продукты клеточ­ной секреции. Мембраны проксимальной и дистальной частей различаются по толщине: первые имеют толщину 6-7 нм, вторые - до 10 нм. Мембраны комплекса Гольджи образуются при участии гранулярной эндоплазматической сети.

Во время деления клеток диктиосомы пассивно и случайно распределяются по до­черним клеткам. При росте клеток общее количество диктиосом увеличивается.

Комплекс Гольджи выполняет в клетке разнообразные функции:

1. Концентрация и уплотнение экзогенных и эндогенных веществ (упаковочный центр). Эта функция комплекса Гольджи заключается в том, что синтезированный на рибосомах эргастоплазмы белок отделяется и накапливается внутри цистерн эндоплазматической сети. По цистернам он транспортируется к зоне мембран пластинчатого комплекса. После концентрации и уплотнения от ампулярных расширений цистерн комплекса Гольджи отщепляются пузырьки, содержащие эти белки. Такие везикулы также могут сливаться друг с другом и увеличиваться в размерах, образуя секреторные гранулы. После этого секреторные гранулы передвигаются к плазмолеммы, и, таким образом, содержимое гранул оказывается за пределами клетки. При этом процессе отдельные мелкие пузырьки с готовым продуктом отделяются от диктиосом. Затем они или разносятся по цитоплазме для внутреннего потребления клетки или сливаются в секреторные вакуоли. Эти вакуоли двигаются к поверхности клетки, где их мембрана сливается с плазматической и таким образом осуществляется выделение содержимого этих вакуолей за пределы клетки. Таким образом, аппарат Гольджи являет­ся промежуточным звеном между собственно синтезом секретируемого белка и выведением его из клетки.

2. Образование и регенерация плазматической мембраны. Так в полости комплекса Гольджи поступают молекулы целлюлозы, которые перемещаются на поверхность клетки и включаются в клеточную оболочку. В аппарате Гольджи растительных клеток происходит синтез полисахаридов матрикса клеточной стенки (гемицеллюлозы, пекти­ны).

3. Модификация белков. В зоне комплекса Гольджи большинство белков подвергается модификации, заключающейся в образовании гликопротеидов и липопротеидов. 

4. Образование первичных  лизосом.  

4. Лизосомы, классификация, строение и значение

Лизосомы (греч. “лизео” - растворяю, “сома” - тело). Лизосомы были открыты в 1955 г. французским ученым де Дювом при изучении клеток печени методом фракционного центрифугирования. В дальнейшем применение биохимических, цитохимических и электронно-микроскопических методов позволило детально изучить строение, функционирование и происхождение этих структур. Лизосомы представляют собой пузырьки диаметром от 0,2 до 1 мкм, содержащие различные ферменты. Всего в лизосомах обнаружено около 50 гидролитических ферментов (протеиназы, нуклеазы, глюкозидазы, фосфатазы, липазы и др.). Маркерным ферментом является кислая фосфатаза. Это самые мелкие мембранные органоиды, встречающиеся практически у всех эукариот. Однако частота встречае­мости лизосом варьирует в зависимости от типа клеток. Так в тканях животных лизосомы чаще встречаются в клетках, поглощающих белковые и другие вещества. Это клетки кровеносной системы, клетки печени и почек.

Образование лизосом происходит за счет деятельности эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Основная функция их заключается в участии в процессах внутриклеточного расщепления как экзогенных, так и эндогенных биологических макромолекул.

Среди лизосом можно выделить три основных типа: первичные лизосомы, вторичные лизосомы, остаточные тельца.

Первичные лизосомы. В первичных лизосомах содержатся неактивные ферменты. Эти ферменты синтезируются в гранулярной эндоплазматической сети. Затем они поступают в комплекс Гольджи, где упаковываются в мелкие мембранные пузырьки – первичные лизосомы.

Вторичные лизосомы. При соединении первичной лизосомы с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями образуются вторичные лизосомы. При этом содержи­мое первичной лизосомы сливается с содержимым эндоцитозной ва­куоли. В дальнейшем под действием ферментов первичной лизосомы поглощенный материал постепенно расщепляется до мономеров. Мономеры транспортируются через мембрану лизосомы в цитоплазму, где они включаются в метаболизм клетки. Например, при введении в организм мыши чужеродного белка пероксидазы наблюдается накопление его в эндоцитозных вакуолях. С этими вакуолями соединяются первичные лизосомы, об­ладающие кислой фосфатазой. В образовавшейся новой вакуоли обнаружи­вается как пероксидазная, так и фосфатазная активность.

Разновидностью вторичных лизосом являются аутолизосомы (аутофагосомы), которые постоянно встречаются в клет­ках простейших, растений и животных. В отличие от обычных вторичных лизосом в аутолизосомах встречаются фрагменты или даже целые цито­плазматические структуры (митохондрии, пластиды, рибосомы и т. д.). Функциональное значение их заключается в уничтожении дефектных структур клетки. Число аутофагосом возрастает при метаболических стрессах и различных повреждениях клеток.

Остаточные тельца, или телолизосомы. В ряде случаев переваривание биогенных макромолекул внутри лизосом может идти не до конца. В этом случае в полостях лизосом накапливаются непереваренные продукты. Такие лизосомы называют остаточными тельцами. Судьба остаточных телец может быть различной: одни из них выбрасываются из клетки путем экзоцитоза, другие же остаются в клетках вплоть до их гибели (например, липофусциновые гра­нулы). Так у простейших остаточные тельца выделяются во внешнюю среду. У человека при старении организма в остаточных тельцах клеток мозга, печени, мышечных волокон накапливается «пигмент старения» - липофусцин. Остаточные тельца содержат меньше гидролитических ферментов, в них происходит уплотнение содержимого, его перестройка. Часто в остаточных тельцах наблюдается вторичная структуризация неперевариваемых липидов, которые образуют слоистые структуры.

Функции лизосом

1. Внутриклеточное пищеварение. Это основная функция лизосом. За эту функцию лизосомы часто называют "пищеварительными станциями" клетки.

2. Изменение клеточных продуктов. Например, благодаря лизосомам, в клетках щитовидной железы происходит преобразование тироглобулина в тироксин.

3. Переваривание дефектных клеточных органоидов. В некоторых случаях лизосомы также могут переварить отдельные органы. Например, исчезновение хвоста у головастика лягушек происходит под действием ферментов лизосом.

5. Вакуолярная система клеток растений

Обратите внимание на лекцию "10 - Тематические картотеки".

Вакуоли (от лат. vacuus – пустой) – полости в цитоплазме растительных клеток, ограниченные мембраной и заполненные жидкостью. Вакуоли содержатся в клетках как низших, так и высших растений. В последнем случае они достигают наибольшего развития. Вакуоли образуются в эндоплазматической сети и из пузырьков комплекса Гольджи. В молодых клетках вакуоли представлены системой мелких провакуолей. По мере роста и дифференцировки клетки провакуоли сливаются в одну или несколько крупных центральных вакуолей, занимающих основной объем клетки. В результате  цитоплазма с яд­ром и органоидами оттесняется к периферии клетки. В зависимости от типа и возраста клеток вакуоли занимают от 5 до 95% объема клетки. Чаще всего это величина составляет свыше 50% объема клетки. От цитоплазмы центральные вакуоли отделены тонкой (около 10 нм) одинарной мембраной, которая называется тонопласт. Полость вакуоли заполнена клеточным  соком. Клеточный сок представляет собой водный раствор, в котором находятся различные неорганиче­ские соли, сахара, органические кислоты и их соли, а также  другие низкомолекулярные и высокомолеку­лярные соединения.

      В растительной клетке вакуоли выполняют многообразные функции:

· Регуляция водно-солевого обмена.

· Поддержание тургорного давления в клетке. Тургор – это напряженное состояние клеточной оболочки, создаваемое гидростатическим давлением внутриклеточной жидкости. В сочетании с жесткой клеточной стенкой тургорное давление придает растительным клеткам большую прочность. Это позволяет достигать им больших размеров по сравнению с клетками животных. Все процессы увядания, автолиза и старения сопровождаются снижением тургорного давления.

· Накопление различных веществ.  Из органических веществ в вакуолях накапливаются углеводы и белки. Запасание белков особенно характерно для семян. Происходит оно в алейроновых вакуолях, которые после заполнения белками обезвоживаются и превращаются в твердые алейроновые зерна. При прорастании се­мян эти зерна обводняются и снова превращаются в вакуоли. Из неорганических веществ в вакуолярном соке накапливают­ся фосфаты калия, натрия, кальция, могут накапливаться соли органических кислот (оксалаты, цитраты и др.) Это придает вакуолярному соку кислую реакцию (рН от 2 до 5). В вакуолях могут накапливаться «красящие» вещества. Так антоцианы придают окраску лепесткам цветков, что способствует привлечению насекомых-опылителей. Возможно также накопление ядовитых веществ, которые предохраняют их от поедания травоядными животными. При повреждении клеток эти вещества высвобождаются из вакуолей и оказывают негативное действие на организм животного.

· Выведение экскреторных веществ. Вакуоли используются не только для накопления различных веществ, но и для экскреции их из клетки. Так выводятся из клетки все водорастворимые метаболиты. Не­растворимые в воде органические компоненты могут превращаться в растворимые глюкозиды, соединяясь с молекулами сахаров.