Проблема инстинкта

Лекция № 7

Проблема инстинкта.

Развитие представлений об инстинкте.

В разные времена в понятие инстинкта вкладывалось разное содержание. Поэтому часто возникает путаница в рассуждениях по этому вопросу. В связи с этим мы должны рассмотреть историю становления представлений об инстинкте. Понятие инстинкт впервые появилось в Древней Греции в учении стоиков. Ввел его Хризипп. Что вкладывалось в это слово? Животные, по мнению стоиков, обладают чувствами и впечатлениями, но, как и маленькие дети, они лишены разума. Животные совершают поступки, не осознавая их; природа дала им только инстинкты, которые заставляют их стремиться к вещам приятным и избегать вещей неприятных или вредных. Птицы, например, строят свои гнезда, не понимая своей деятельности. Животные уже с самого рождения как будто знают, что им нужно; их искусство не является приобретенной способностью. То, чему человек научился в своей жизни, он совершает самым различным образом; врожденные же способности животных приводят к стереотипным действиям, всегда одинаковым у одного и того же вида. Из этих высказываний ясно, что уже в античные времена обратили внимание на характерные особенности поведения животных, которые дали основание для определения их внешней активности как инстинктивной. В дальнейшем при рассмотрении инстинкта часто акцентировали внимание на каком-то одном или нескольких признаках этой формы поведения.

Так, представители рационализма, к которым можно отнести Платона и Фому Аквинского, делали акцент на противопоставлении инстинкта разуму. Считалось, что животные обладают только инстинктами, а человек, кроме того, и разумом. В чем они видели главное отличие этих двух понятий? Организм, обладающий инстинктом, не свободен в своих действиях, он лишен той свободы воли, которая присуща человеку. Соответственно, организм, обладающий разумом, более свободен в своих поступках. Фома Аквинский писал, что человек, обладающий разумом, “обладает способностью к самоопределению, благодаря чему имеет возможность действовать или не действовать…”. Под свободой рационалисты понимали относительную независимость поведения организма от внешней среды и внутренних побуждений. Фома Аквинский пишет, что животный организм “неизбежно детерминирован внешней причиной. Человек свободен, потому что он рационален, поскольку он не вовлекается в действие внешней причиной без его согласия…”. Этот взгляд на природу инстинкта существует и сегодня. Так один из современных рационалистов  Ф.Шин в своей книге “Мир души” (1949) пишет: “Инстинкты животных действуют, по-видимому, по тому же принципу, что и физические силы: всегда побеждает более сильный инстинкт, ибо животные совершенно лишены той свободы воли, которая присуща человеку”.

Второй взгляд на природу инстинктивного поведения связан с представлением, согласному которому инстинкт является источником сил, которые управляют поведением. Об этом говорил, например, французский философ Р.Декарт. Этот же аспект инстинкта был важен для З.Фрейда, который представлял себе поведение человека как результат взаимодействия двух основных энергий: силы жизни, лежащей в основе человеческой активности, направленной на самосохранение и продолжение жизни, и силы смерти, определяющей агрессивные и разрушительные действия человека. Фрейд рассматривал эти силы жизни и смерти как инстинкты, энергия которых требует внешнего выражения или разрядки. Согласно английскому психологу У.Мак-Дугаллу, инстинкты – это иррациональные и непреодолимые начала поведения, которые направляют организм к достижению его целей.

Наконец, Ч.Дарвин сделал акцент на том, что инстинкты – это врожденные формы поведения. Он трактовал инстинкты как сложные рефлексы, сформированные из отдельных поведенческих элементов, которые могут наследоваться, и, значит, они являются продуктами естественного отбора, эволюционирующими вместе с другими признаками животного.

Многочисленные примеры таких сложных рефлексов, которые можно назвать инстинктами, можно найти в книге известного французского энтомолога Жан Анри Фабра “Инстинкт и нравы насекомых”, который создал одну из первых теорий инстинкта, имеющих эволюционную направленность. Например, рассмотрим поведение роющей осы. Они выкапывают в земле глубокие норки, помещают туда добытых животных, в частности сверчков, и откладывают на них яички. Оса парализует сверчка следующим способом. Она наносит ему “три удара кинжалом” - прокалывает последовательно три нервных узла в туловище сверчка и этим полностью парализует добычу. Однако парализованный сверчок продолжает жить и превращается в, своего рода, “живые консервы”, которыми питается личинка роющей осы. Оса втаскивает сверчка в норку за усики. Если у парализованного сверчка отрезать усики, то она оказывается беспомощной. Она не может втащить добычу в норку, хотя могла это легко сделать, ухватив ее за лапку. Но она даже не делает такой попытки. Когда оса подтаскивает сверчка к норке, она оставляет его у входа и исчезает на короткое время под землей, как бы проверяя, все ли там в порядке. Потом она возвращается и хватает добычу. Фабр провел такой эксперимент. В то время, когда оса исчезла в норке, он отодвинул сверчка на несколько сантиметров. Возвратившись, оса стала искать добычу, нашла ее, подтащила к норке и опять исчезла под землей, оставив сверчка на поверхности. Фабр повторил такое действие 40 раз подряд, поведение животного оставалось одним и тем же. Фабр показал, что такое поведение практически в точности наблюдается у всех обследованных им ос, что дало ему основание полагать, что оно является врожденным признаком этого вида насекомых.

Врожденный признак, если следовать эволюционной теории Дарвина, обладает не только свойством проявляться у всех нормальных представителей данного вида. Он имеет довольно узкие рамки изменчивости. То есть, инстинкт так же, как, например, цвет или форма крыльев, схож у разных особей, хотя и может незначительно варьировать. Отсюда следует, что инстинктивные движения должны быть стереотипными, то есть всегда одинаковыми. При этом они должны быть также строго подогнанными к тем условиям, в которых они проявляются. Но ведь условия могут иногда неожиданно изменяться, тогда инстинктивный акт теряет свою адаптивную силу. Фабру принадлежит следующее известное высказывание: “Инстинкт все знает в той неизменной области действий, которая ему предначертана; инстинкт ничего не знает вне этой области. Его участь – быть в одно и то же время величайшим ясновидцем знания и удивительной непоследовательностью глупости, смотря по тому, действует ли животное в условиях нормальных или же в условиях случайных”. Таким образом, по Фабру, инстинктивные действия могут совершаться только в раз и навсегда установленном порядке. То есть, они имеют механический характер, а не разумный.

Рекомендуемые материалы

Фабр также акцентировал внимание на том, что инстинктивные акты не могут быть результатом научения. Роющая оса ни у кого не училась той последовательности движений, которую она проделывает при охоте или при откладывании и обеспечении пищей своих яиц. Собака, приносящая в первый раз щенков, ведет себя так, как будто точно знает, что и как нужно делать: перегрызает пуповину, вылизывает новорожденных, массирует им живот языком, ложиться так, чтобы не придавить ни одного из них и т.д. Животное этого никогда не переживало и не видело, однако с безошибочной точностью выполняет все эти действия, столь важные для сохранения вида.

Таким образом, Фабр, исходя из биологического подхода к инстинктам, пришел к выводу, что животные руководствуются слепым инстинктом, разум же свойственен только человеку. Эта была крайняя позиция, которая, на самом деле, не выдерживала критики, например, в отношении разума. В совершенно новой и нестандартной ситуации человек часто ведет себя также неразумно. Ян Дембовский в своей книге “Психология животных” пишет, что если заставить человека найти способ открывания “проблемного ящика”, который будет заключаться в том, чтобы почесать свое левое ухо, то все его многочисленные и тщетные попытки со стороны знающего человека будут выглядеть явно смешными и неразумными. От животных нельзя требовать слишком многого, но в той сфере, которая соответствует их опыту и умениям, они могут демонстрировать завидную находчивость и сообразительность, которую можно вполне сравнить с проявлением  разума. Например, сам Фабр пишет, что роющую осу “не всегда можно обмануть игрой, состоящей в том, чтобы отодвигать сверчка. В иных местах есть избранные племена этого вида с хорошей головой, которые после нескольких неудач распознают хитрости экспериментатора и умеют разрушить его замыслы. Но этих революционеров, способных к прогрессу, очень небольшое число, а прочие, большинство, толпа, упрямые консерваторы, приверженцы старых обычаев и привычек”. С другой стороны, инстинкты не всегда бывают застывшими, строго стереотипными. Например, оса часто не попадает в нервные узлы сверчка, часто чрезмерно повреждает их. Более новые исследования инстинктов роющих нос показали, что поведение этих насекомых гораздо сложнее и разнообразнее, чем думали раньше. Борьба осы и сверчка является борьбой, в которой обе стороны используют все имеющиеся возможности и в которой движения борющихся настолько сложны и изменчивы, что нельзя даже и думать об их механическом характере.

Ранние теории инстинктов оказались с научной точки зрения примитивными и плохо разработанными, не выдерживали критики. Идея инстинкта как объяснительного принципа в конце 19 в начале 20 века не была принята в научных кругах. Необдуманное применение этого понятия некоторыми психологами, например, Мак-Дуголлом, в отношения поведения человека, подорвало доверие к концепции инстинкта. В большем почете тогда были представления “рефлексологов”, которые использовали понятие врожденные рефлексы, а также набирающий силу бихевиоризм. Но теория инстинктов вернулась на сцену, благодаря научной деятельности таких знаменитых этологов, как К.Лоренц и Н.Тинберген, которые за свои заслуги в деле изучения поведения животных в 1973 году получили Нобелевскую премию. Эта теория, конечно, не может считаться законченной, так как она породила массу справедливой критики, как со стороны бихевиоризма, так и со стороны других направлений, связанных с изучением поведения животных. Но она, как определенная концепция в подходе к изучению поведения, является на сегодняшний день очень плодотворной и поэтому, с нашей точки зрения, заслуживает более или менее полного и всестороннего отображения в данном курсе.

Теория инстинктов классических этологов.

Введение.

Прежде всего, классические этологи стремились очистить концепцию инстинкта от психологического и философского груза представлений Мак-Дугалла, Спенсера и других ученых, подорвавших доверие к этому понятию, и создать жизнеспособный конструкт для биологического исследования эволюции поведения.

Основная идея Лоренца заключалась в следующем. У каждого животного можно выделить такие поведенческие акты, которые появляются при видимом отсутствии научения. Примером может служить описанное выше поведение собаки, родившей щенят. Но при этом эти акты являются адаптивными. Как можно объяснить развитие адаптивного поведения, не привлекая телеологических представлений, согласно которым животное может понимать и предвидеть особенности внешней среды? Как узнает собака, что делать со своими щенятами, если она ни разу в жизни не видела, как это делается? Неужели она понимает, что отгрызание пуповины является необходимым актом, без которого все остальные движения будут бессмысленными? Да, животное некоторым целесообразным актам может научиться. Щенок в процессе развития научается связывать запах мяса с самим мясом. Как только он учует запах пищи, у него начинает выделяться слюна, что способствует быстрому перевариванию. Это целесообразно и это можно объяснить образованием натурального условного рефлекса. Но как объяснить целесообразность поведения роющей осы, поражающей сверчка таким образом, чтобы он не умер, а только перестал двигаться, так как это выгодно для ее потомства? Лоренц попытался с естественнонаучной точки зрения объяснить причины целесообразности некоторых форм поведения животных, которые он называл инстинктивными, так же, как Ч.Дарвин попытался в свое время показать целесообразный характер приспособлений живых организмов к внешним условиям обитания без привлечения идеи бога.

Основные положения теории инстинктивного поведения.

1. Инстинкты генетически детерминированы, то есть являются врожденными.

Инстинкты являются генетически детерминированными, так как, они возникают у каждого вида животных в результате действия естественного отбора, который оказывает влияние только на генотипические признаки, проявляющиеся в фенотипе. Следовательно, инстинкты являются врожденными признаками животного. То есть, животное рождается уже с готовыми программами реагирования на внешние условия среды. Вторым следствием врожденности является то, что инстинктивные акты являются адаптивными (изначально целесообразными). Так же, как естественный отбор, например, создает адаптивную покровительственную окраску бабочки, которая помогает ей избежать нападения хищника, также он создает инстинктивное поведение бабочки, связанное со стремлением держаться на темных деревьях, так как там она менее заметна.

Данное положение теории этологов в своей биологической части безупречно. Оно прекрасно вскрывает причину целесообразности некоторых форм поведения, которые не возникают в результате научения. Но спор в свое время возник вот о каком аспекте этого положения. Возможно ли, вообще, говорить, что данное поведение является врожденным, а данное -  приобретенным? Как будет показано дальше, проблема врожденности и приобретенности является очень не простой. С одной стороны, можно сказать, что любое поведение, даже связанное с научением, является, в конечном счете, генетически детерминированным. С другой стороны, любое поведение в своем развитии испытывает влияние условий окружающей среды, значит, в широком, смысле является приобретенным.

К.Лоренц говорил, что врожденное поведение – это такое поведение, которое, с одной стороны, имеет генетическую основу, с другой стороны, такое, которое развивается независимо от влияний внешней среды, по строгому генетическому плану. Если первая часть этого определения не вызывает сомнения, она подтверждается многими фактами, то вторая, на которой К.Лоренц акцентировал внимание при характеристике врожденного поведения, в большинстве случаев не является необходимой. Это будет показано в лекции, посвященной развитию поведения.

То, что поведение, а не только отдельные его формы, имеют генетическую основу, подтверждается следующими фактами. Во-первых, некоторые формы внешней активности у близких видов являются гомологичными и в этом отношении они схожи с другими гомологичными (не поведенческими) признаками близкородственных видов. Гомологичными признаками называют такие врожденные признаки организмов, которые являются сходными у организмов разных видов. Например, у уток и гусей есть такие гомологичные внешние признаки, как крылья, определенная форма клюва и т.д. Эти признаки имеют генетическую основу, а не появляются у каждого организма отдельно в результате модификационной изменчивости. Как показал К.Лоренц, у этих же видов птиц есть также гомологичные ритуальные движения (поведенческие признаки), которые очень сходны между собой. Причем различие между ритуальными движениями увеличивается по мере уменьшения степени родства между видами. Во-вторых, некоторые поведенческие признаки подчиняются законам наследственности. Провели такой эксперимент. Взяли однородную группу крыс и протестировали их в лабиринте. В результате были отобраны самые “умные” (быстрее всего справились с задачей) и самые “глупые” крысы. Потом в течение восьми поколений скрещивали “умных” между собой и “глупых” также между собой. Оказалось, что к 8-му поколению эти группы крыс сильно отличались по способности проходить лабиринт. Другими словами, умственные способности крыс передавались из поколения в поколение, следовательно, они имеют врожденную (генетическую) основу.

Таким образом, не вызывает сомнения, что любое поведение имеет генетическую основу. Но одни формы поведения мало изменяются под действием внешних условий (их можно назвать врожденными), а другие претерпевают существенные изменения в результате, например, процессов научения (их можно назвать приобретенными). Понятно, что при этом хотелось бы выделить критерий, по которому можно было бы более или менее точно судить о врожденности поведения. И такой критерий был выдвинут. По современным представлениям этологов врожденным является такое поведение, которое характеризуется законченностью при первом осуществлении. Современное определение инстинкта, может звучать следующим образом:

  Инстинкт – это видоспецифическое поведение, которое осуществляется в достаточно полной форме в первый же раз, когда животное определенного возраста и в определенном мотивационном состоянии испытывает действие определенного стимула.

Таким образом, в рассматриваемом аспекте врожденности можно в чистом виде выделить инстинкт, как некий поведенческий акт. Американский исследователь Д.Дьюсбери пишет: “При такой формулировке инстинктивное поведение можно будет рассматривать не как одну из ветвей дихотомии “врожденное - приобретенное”, а как один из концов континуума, заполняющего промежуток между теми актами, которые явно приобретаются путем научения, и теми, специфичность которых не обусловлена научением”. Например, нападение колюшки на предмет с красным низом можно назвать инстинктом в чистом виде. Потому что, даже если колюшку содержать в условиях, когда она не имеет возможности наблюдать за поведением себе подобных, она, достигнув половозреслости, будет избирательно и со всей полнотой осуществлять агрессивные демонстрации по отношению к модели с ярким красным брюшком. Специфичность данного поведения не может быть объяснена влиянием средовых факторов на его развитие. Конечно, их влияние может привести к тому, что данное поведение не будет осуществляться. Например, можно поставить колюшку в такие условия развития, что у нее нарушиться цветовое зрение (тогда она просто не будет различать цвета) или способность плавать (тогда она не сможет нападать). То есть, при этих средовых влияниях поведение измениться (другими словами, оно станет приобретенным). Но влиянием этих внешних факторов можно объяснить нарушение поведения, но никакими средовыми факторами не объяснить специфичность реакции колюшки в отношении предметов с красным низом, если только не признать, что она понимает то, что такие объекты внешней среды опасны для ее потомства (что маловероятно)”.

2. Двигательная часть инстинктов состоит из комплексов фиксированных действий (КФД).

Этологи давно заметили постоянство движений и поз животных при кормлении, борьбе, ухаживании. Соответствующие движения настолько характерны для каждого вида, что часто могут быть использованы как таксономические признаки подобно морфологическим особенностям. К.Лоренц назвал эти элементы поведения “комплексами фиксированных действий” (КФД, fixed action patterns). Под КФД нужно понимать такие поведенческие акты, которые характеризуются следующими особенностями.

Во-первых, они являются стереотипными. Другими словами, КФД состоят из ряда двигательных актов, образующих жесткую, предсказуемую и высокоорганизованную последовательность. К.Лоренц показал, что стереотипией обладают не только простейшие рефлексы (например, коленный рефлекс), но и сложные поведенческие акты (инстинкты). Зная, например, последовательность и характер движений в инстинктивном ритуале ухаживания у одного аиста, мы можем с уверенностью сказать, что он будет практически таким же и у другого. Дальнейшие исследования показали, что часто выявляются некоторые различия в исполнении КФД у разных особей. В силу этого Барлоу предложил использовать вместо слова “фиксированные” понятие “модальные”. Это изменение в понятиях подразумевает то, что “комплексы модальных движений” имеют некоторый диапазон изменчивости подобно большинству других поведенческих признаков.

Во-вторых, КФД – это сложные комплексы движений. Этим они отличаются от простых врожденных рефлексов, которые И.П.Павловым назывались безусловными рефлексами.

В-третьих, КФД проявляются у всех представителей данного вида (или, по крайней мере, у всех особей данного пола, относящихся к определенной возрастной группе и находящихся в определенном физиологическом состоянии).

В-четвертых, определенные элементы КФД могут спонтанно проявляться в период развития особи. Иногда можно наблюдать у молодых животных вполне различимые фрагменты действий до того, как они будут объединены в характерные для взрослых фиксированные комплексы. Например, птенцы корморанов, ничего не держащие в клюве, делают головой и шеей те же движения тряски и толчков, которые входят в комплекс, характерный для взрослых при строительстве гнезда. Кроме того, они иногда совершают отдельные движения, необходимые при чистке оперения, еще до того, как у них открылись глаза и появились какие бы то ни было перья. Вероятно, нервные сети, необходимые для управления подобными движениями, созревают спонтанно. А потом происходить объединение отдельных движений в единый КФД. Эти спонтанные проявления элементов КФД можно считать некоей тренировкой, необходимой для правильного развития движений. Но важно то, что эти пробные движения запускаются не внешними факторами, а внутренними, в частности, генетической программой развития организма.

В-пятых, К.Лоренц считал, что научение не может изменять КФД. Яркий пример того, насколько устойчивы к изменениям наследственные двигательные стереотипы, дают работы Дилгера на попугаях-неразлучниках. У представителей этого рода попугаев встречаются два типа гнездостроительного поведения. Все виды этого рода используют в качестве гнездостроительного материала листья, которые они разрывают на полосы. При этом одни виды переносят полоски к гнезду, засовывая сразу несколько штук под взъерошенные перья, а другие несут одну полоску в клюве. Дилгер скрестил два различающихся по этому признаку вида и изучил гнездостроительное поведение гибридов. Некоторые время гибридные птицы, вообще, были неспособны строить гнезда, потому что пытались прибегнуть к, своего рода, компромиссу между двумя способами переноски строительного материала. Они начинали засовывать полоски между взъерошенными перьями, но затем им не удавалось ни избавиться от них, ни засунуть их достаточно хорошо. В конце концов, все падало на землю, и процедура начиналась снова. Гибриды добивались успеха только тогда, когда оставляли полоски в клюве после попыток засунуть их между перьями. Даже после месяца тренировки птицы успешно справлялись с переноской только в 41% попыток. Через два года они добивались успеха почти во всех случаях, но, прежде чем перенести полоску в клюве, они все еще делали головой движения, предшествовавшие заталкиванию полосок под перья. Попугаи, как известно, умные птицы, быстро обучающиеся в других ситуациях, однако в данном случае врожденная предрасположенность к определенному типу переноски строительного материала на долгое время блокирует способность обучения другому типу. Но, несмотря на этот факт, нужно признать, что некоторые стереотипные формы поведения не являются столь устойчивыми и  могут быть изменены обучением. Таким образом, свойство устойчивости КФД  не является абсолютным, а применимо только к определенным его видам. По-видимому, чем более высокоорганизован данный вид животных, тем более лабильны его КФД. С другой стороны, чем более консервативна с эволюционной точки зрения та или иная форма поведения, тем менее лабильны КФД, входящие в ее состав. Например, КФД полового поведения являются более устойчивыми к изменениям, нежели КФД, составляющие пищедобывательное поведение, особенно входящие в его поисковую фазу. Это связано с тем, что степень устойчивости (стереотипности) внешних факторов, связанных с брачными играми, намного выше, нежели при поисках пищи. Стереотипность внешних условий порождает в эволюции данного вида стереотипность поведения, осуществляющегося в этих условиях.

 3. Каждый инстинкт мотивирован энергией специфического действия.

К.Лоренц считал, что каждый инстинкт имеет собственный “резервуар” специфической энергии. Количество энергии в этом резервуаре постепенно возрастает, пока животное воздерживается от КФД, а при неоднократном повторении КФД уровень энергии снижается. Таким образом, легкость запускания инстинкта зависит от уровня специфической энергии действия в данный момент времени.

По мере накопления этой энергии запуск КФД может достигаться с помощью стимулов, все менее и менее сходных с идеальным знаковым стимулом. В доказательство этого положения К.Лоренц приводил следующий эксперимент, проведенный одним из основателей этологии У.Крэйгом на самце горлицы. Самец в брачный период при виде самки начинает токовать. Крэйг после появления такого поведения убрал самку. Дальнейшее поведение животного К.Лоренц описывал так: “Через несколько дней после исчезновения самки своего вида самец горлицы был готов ухаживать за белой домашней голубкой, которую он перед тем полностью игнорировал. Еще через несколько дней он пошел дальше и стал исполнять свои поклоны и воркованье перед чучелом голубя, еще позже – перед смотанной в узел тряпкой; и, наконец, через несколько недель одиночества стал адресовать свое токование в пустой угол клетки, где пересечение ребер ящика создавало хоть какую-то оптическую точку, способную задержать его взгляд”. С точки зрения физиологии, К.Лоренц объяснял это поведение снижением порога раздражимости для данного инстинктивного акта. Он также говорил о том, что аналогичная особенность наблюдается и в поведении человека: “Это явление настолько распространено и закономерно, что народная мудрость уже давно с ним освоилась и облекла в простую форму поговорки: “При нужде черт муху слопает”; Гете выразил ту же закономерность словами Мефистофеля: “С отравой в жилах, ты Елену в любой увидишь непременно”. Так оно и есть! А если ты голубь – то, в конце концов, увидишь ее и в старой пыльной тряпке, и даже в пустом углу собственной тюрьмы”.

Уровень специфической энергии может стать таким высоким, что КФД будет возникать вообще без всякого стимула; это явление получило название “активности вхолостую”. Примером его может описанный выше случай со скворцом, который в отсутствие насекомых совершал движения, характерные для охоты за ними.

Это положение теории инстинктов имеет одно важное следствие. Бихевиоризм утверждал, что поведение животных и человека является по преимуществу реактивным, то есть оно проявляется только в ответ на внешний стимул. К.Лоренц показал, что есть спонтанные реакции, которые проявляются без видимого внешнего стимула. Причем спонтанная активность обусловлена “накоплением” энергии инстинкта, которое происходит при долгом отсутствии разряжающего стимула. Отсюда К.Лоренц сделал следующий вывод: “В принципе, каждое подлинно инстинктивное действие, которое … лишено возможности разрядиться, приводит животное в состояние общего беспокойства и вынуждает его к поискам разряжающего стимула”. Следовательно, животное толкает что-либо делать внутренняя сила, энергия инстинкта. Внешние стимулы только ориентируют или запускают эту активность. У Лоренца, другими словами, акцент делался на том, что главной движущей силой поведения является именно внутренняя составляющая, а не внешняя. У бихевиористов делается акцент на внешнюю среду, организм же, по сути, является пассивным началом. Об этом различии во взгляде бихевиористов и этологов на степень активности животного организма французский исследователь поведения Р.Шовен образно высказался так: “Главной концепцией, лежащей в основе теорий объективистов (этологов), служит представление об организме как о “горячем коне”, стремящемся растратить запас своей энергии, но для этого ему нужно преодолеть различные внутренние барьеры, которые исчезают при действии вполне определенных раздражителей. Если это произойдет слишком поздно, то избыток энергии может разрядиться в “холостой активности”. Для “рефлексологов (бихевиористов) … организм всего лишь “ленивый осел”, реагирующий только на “палочные удары” раздражителей и сразу же перестающий действовать, если их прекратить”.

4. Инстинкты запускаются сигнальными стимулами.

КФД вызываются простыми, но высокоспецифичными стимулами, которые были названы этологами сигнальными стимулами. Также их называют знаковыми стимулами, ключевыми раздражителями или релизерами.

Главной особенностью сигнальных стимулов является то, что они, как правило, составляют только какую-то часть общей структуры стимула, часто очень простую. Например, для самца колюшки, как уже говорилось, сигнальным стимулом для запуска агрессивного поведения, связанного с реакцией нападения, является красный цвет в нижней части объекта-раздражителя. Это было установлено, благодаря экспериментам Н.Тинберегена, которые были связаны с применением моделей – искусственных объектов, обладающих характерными признаками естественных стимулов, на которые вызывается КФД. Оказалось, что даже очень грубые модели, нижняя поверхность которых окрашена в красный цвет, более эффективны для запуска агрессивного поведения колюшки, нежели близкая к естественной однотонная модель. Другими словами, именно определенный цвет в определенном месте объекта, а не форма или другие более сложные признаки являются сигнальным стимулом для соответствующего поведения самца колюшки.

5. Сигнальный стимул запускает КФД благодаря действию врожденного пускового механизма (ВПМ).

ВПМ – это механизм, благодаря которому снимается торможение с активированного в данный момент КФД в результате воздействия на этот механизм сигнального стимула.

Этологи считали, что осуществление активированного КФД подавляется процессами активного торможения, исходящими из нервной системы. Предполагалось, что ВПМ – это некая специфическая структура в головном мозге, которая может снять это торможение. ВПМ как бы сдерживает накопившуюся в данном инстинкте энергию и начинает работать только тогда, когда “опознает” специфический знаковый стимул. Таким образом, каждому инстинкту соответствует свой специфический ВПМ. С другой стороны, каждому ВПМ соответствует свой собственный сигнальный раздражитель. Причем специфический сигнальный стимул подходит к своему специфическому ВПМ как ключ к замку. Но при всем этом надо знать, что выбор поведения определяется не сигнальным раздражителем, воздействующим на ВПМ, а активированным в данный моментом инстинктом. Именно он определяет, какая часть внешней информации будет блокирована, а какая сможет пройти, чтобы, в конце концов, стимулировать главный моторный центр данной реакции.

6. Хотя инстинктивные действия тонко приспособлены к внешней среде, они осуществляются без какого-либо осознания их цели.

Инстинкты – это изумительно целесообразные реакции, но они совершаются “вслепую”. Это уже было показано на примере поведения роющей осы, которая 40 раз подряд демонстрировала бесполезные заползания в норку.

Изложенные шесть положений отражают, с нашей точки зрения, наиболее важные стороны теории инстинктов, которая была разработана этологами-классиками Н.Тинбергеном и К.Лоренцом. Наиболее слабым звеном этой теории является, по-видимому, крайняя позиция, которую занимал К.Лоренц в отношении проблемы “врожденное-приобретенное”. Именно она вызвала многочисленные критические замечания, которые были высказаны не только сторонниками бихевиоризма, но и некоторыми этологами, в частности, Р.Хайндом, Н.Тинбергеном и др. В следующей лекции будут рассмотрены некоторые аспекты развития поведения в онтогенезе животных, где упомянутая проблема будет проанализирована более подробно.

Структура инстинктивного поведения.

Американский этолог У.Крэйг показал, что чаще всего целостное инстинктивное поведение состоит из двух фаз: из поисковой фазы (подготовительной или аппетитивной) на которой животное отыскивает ключевые раздражители, и завершающей (консумматорной) фазы, на которой происходит непосредственное исполнение инстинктивного акта, связанного с данным ключевым раздражителем. Он показал, что аппетитивное поведение представляет собой изменчивое, возбужденное поведение, которое кончается появлением стимула, запускающего конечный, завершающий акт. Крэйг так описывал инстинктивное пищевое поведение у хищников. Это поведение начинается с появления мотивации голода, которая заставляет его отправиться на охоту. Понятно, что хищник в большинстве случаев не знает, где находится пища, поэтому его движения не этом этапе имеют характер ненаправленного поиска. Следующий этап пищедобывательного инстинкта связан с обнаружением какого-либо внешнего стимула, связанного с добычей. Например, волк находит след зайца. Этот внешний стимул (сигнальный раздражитель) закономерно включает следующий этап этого инстинктивного поведения, в данном случае, преследование по следу. Это этап направленного поиска жертвы. В дальнейшем при хорошем стечении обстоятельств происходит обнаружение жертвы и овладение ею. Этот этап может осложняться подкрадыванием или преследованием добычи. В конце концов, хищник умерщвляет жертву, расчленяет ее на отдельные куски и поедает. В этом инстинктивном поведении только фаза поедания относилась Крэйгом к завершающей фазе. Все предшествующие этапы являются аппетитивным поведением.

Особенности подготовительной фазы инстинктивного поведения.

Люди также интересуются этой лекцией: Примеры комплексов CASE-средств.

Первой особенностью подготовительной фазы является высокая пластичность. Она в наибольшей степени модифицируется внешними условиями благодаря процессам научения. У каждого отдельного животного эта фаза может иметь свою специфику, что является следствием различия в опыте. По мере приближения к завершающей стадии движения становятся более ограниченными, однообразными и стереотипными. Вторая особенность – спонтанность, которая выражается в том, что она запускается, как правило, не внешними стимулами, а имеет какую-либо внутреннюю причину, в частности, мотивацию голода.

Особенности консумматорной фазы инстинктивного поведения.

В противоположность поисковой фазе консумматорная фаза характеризуется ригидностью. Эта фаза наименее изменчива, характеризуется строгой последовательностью и стереотипностью. Во-вторых, она жестко зависит от ключевых стимулов. В эту фазу животное исполняет такие движения, которые в наибольшей степени подходят под определение комплексов фиксированных действий (КФД).

Психический компонент инстинктивного поведения.

Что отражает животное, когда совершает какой-либо инстинктивный акт? Отечественная психология утверждает, что чем выше двигательная активность,  тем богаче психическое отражение, так как психическое отражение возникает в ходе взаимодействия организма с окружающей средой, а в этом взаимодействии решающую роль играет двигательная активность. По мере приближения к завершающей стадии движения животного становятся более ограниченными, однообразными и стереотипными. Следовательно, можно предположить, что таким же бедным и ограниченным становиться и отражение организмом окружающей действительности. Напротив, в поисковую фазу, когда животное перерабатывает большое количество информации и когда двигательная активность наиболее богатая и разнообразная, психическое отражение также отличается богатством и всесторонностью. Здесь животное перерабатывает большое количество новой информации, сталкивается с разнообразными раздражителями, выбирает путь из разных альтернатив и т.д. Но как только оно подпадает под действие ключевого стимула, психическое отражение сразу же сужается до границ отражения этого раздражителя. Животное как бы полностью поглощается этим стимулом, который запускает врожденную последовательность стереотипных движений. По мере приближения к завершающей фазе постепенно уменьшается свобода действий животного. При этом, как правило, ключевой раздражитель представляет собой какой-то простой и элементарный признак объекта. Часто низкоорганизованные животные воспринимают сам раздражитель в отрыве от объекта, которому он принадлежит. Таким образом, можно предположить, что на завершающей стадии животное получает лишь весьма неполную, “однобокую” информацию о некоторых признаках объектов. Субъективный мир, вероятно, ограничивается в основном эмоциональным фоном, сопровождающим инстинктивный акт.

Таким образом, на консумматорной фазе инстинктивного поведения обнаруживается очень бедное, крайне поверхностное и ограниченное отражение внешнего мира, которое обусловлено, в частности, стереотипностью и бедностью совершаемых движений. Все богатство психического отражения приурочено к аппетитивной фазе инстинктивного поведения.