- Физиология системы пищеварения
ЛЕКЦИЯ № 21. Физиология системы пищеварения - 1
1. Сущность процесса пищеварения.
2. Пищеварение в ротовой полости.
3. Пищеварение в однокамерном желудке.
4. Желудочное пищеварение у лошади.
5. Желудочное пищеварение у свиней.
1. Пищеварение – (начальный этап обмена веществ) совокупность механических, химических и биологических процессов, обеспечивающих обработку и превращение пищевых продуктов в простые химические соединения, способные усваиваться клетками организма и использоваться как пластический и энергетический материал. Последовательная цепь процессов, приводящая к расщеплению пищевых веществ до мономеров, способных всасываться, носит название пищеварительного конвейера.
Механическая обработка корма состоит в измельчении, перетирании, увлажнении и превращении в кашицеобразную массу как жевательным аппаратом, так и при помощи мускулатуры пищеварительного тракта.
Рекомендуемые материалы
Химическая обработка корма происходит при помощи ферментов пищеварительных соков, вырабатываемых железами пищеварительного тракта: слюнными, желудочными, кишечными, поджелудочной. Различают три группы пищеварительных ферментов: протеолитические - расщепляющие белки до аминокислот, глюкозидные (амилолитические)-гидролизирующие углеводы до глюкозы и липолитические- расщепляющие жиры на глицерин и жирные кислоты.
Биологическая обработка корма осуществляется под влиянием микроорганизмов, населяющих пищеварительный тракт. Микроорганизмы действуют на кормовые вещества при помощи вырабатываемых ими ферментов.
Процесс пищеварения происходит в пищеварительном тракте, который делится на три отдела: передний, средний и задний. К переднему отделу относят ротовую полость с вспомогательными органами, глотку и пищевод, к среднему – желудок и отдел тонких кишок, к заднему – отдел толстых кишок.
· Внеклеточное пищеварение характерно для всех гетеротрофных организмов, клетки которых имеют клеточную стенку — бактерий, архей, грибов, хищных растений и др. Переваривание пищи происходит вне клетки, образовавшиеся мономеры всасываются с помощью белков-транспортеров клеточной мембраны.
· Внутриклеточное пищеварение — процесс, тесно связанный с эндоцитозом и характерен для групп эукариотных организмов и лейкоцитов (фагоцитоза, пиноцитоз). При этом способе пищеварительные ферменты освобождаются из лизосом и осуществляют гидролиз питательных веществ.
· Полостное (внутрикишечное) пищеварение — характерно для многоклеточных животных, имеющих желудочно-кишечный тракт, в полость которых и выделяются пищеварительные секреты.
· Внекишечное пищеварение — характерно для некоторых животных, которые обладают кишечником, но вводят пищеварительные ферменты в тело добычи, всасывая затем полупереваренную пищу (наиболее известные из таких животных — пауки и личинки жуков-плавунцов).
· Пристеночное или мембранное пищеварение — происходит в слое слизи между микроворсинками тонкого кишечника и непосредственно на их поверхности (в гликокаликсе) у позвоночных и некоторых других животны
Прием корма определяет чувство голода связано с повышением возбудимости пищевого центра, который и регулирует пищевое поведение животных. Пищевой центр — это очень сложный гипоталамо-лимбикоретикулокортикальный комплекс. Ведущим его отделом являются латеральные ядра гипоталамуса. При их разрушении наблюдается отказ от пищи (афагия), а при раздражении — усиленное потребление пищи (гиперфагия). Функциональное состояние пищевого центра определяется химическим составом крови; наличием в ней глюкозы, аминокислот, жирных кислот и других метаболитов, а также гормонов поджелудочной железы и энтериновой системы. Наряду с гуморальными факторами на возбудимость пищевого центра влияют и рефлекторные реакции, исходящие от раздражения разнообразных рецепторов пищеварительного тракта.
Ощущение жажды, связанное с уменьшением поступления воды в организм или с большой ее потерей вследствие усиленного потоотделения или избыточного приема минеральных веществ. При этом наблюдается сухость в ротовой полости, снижение уровня соливации, диуреза, потоотделения. При более значительном дефиците воды в организме наступают нарушения многих жизненно–важных функций.Механизм возникновения чувства жажды многообразен. Он связан с возбуждением осморецепторных клеток гипоталамуса, где располагается центр, регулирующий водный обмен, а также возбуждением разнообразных рецепторов пищеварительной и других систем организма. С приемом воды ощущение жажды проходит.
2. Пищеварение в ротовой полости состоит из приема корма и воды, жевания, слюноотделения и глотания.
Прием корма. В отыскивании, оценке качества и в самом механизме приема корма у животных много общего, но имеются и некоторые видовые особенности. Животные отыскивают корм и определяют его пищевую пригодность с участием органов зрения, обоняния, осязания, вкуса. Лошади, мелкий рогатый скот принимают корм главным образом хорошо подвижными губами и отрывают его резцами; крупный рогатый скот, свиньи — языком, губами; плотоядные — резцами и клыками; птицы — клювом. Питье воды происходит путем погружения в нее губной щели с последующим насасыванием движениями щек и языка. Плотоядные воду и жидкий корм лакают, птицы захватывают воду клювом, запрокидывают голову, чем облегчают ее заглатывание.
Жевание осуществляется разнообразными движениями нижней челюсти, благодаря чему корм измельчается, дробится, перетирается. В результате этого увеличивается его поверхность, он хорошо увлажняется слюной и становится доступным для проглатывания. Лошади и свиньи тщательно жуют корм, жвачные животные — поверхностно, поэтому они могут заглатывать разнообразные посторонние предметы. Этому способствует также низкая тактильная чувствительность слизистой оболочки ротовой полости. Количество затраченных жевательных движений у животных зависит от вида корма и технологии его приготовления.
Жевание — акт рефлекторный, но произвольный. Возникшее от раздражения кормом рецепторов ротовой полости возбуждение по афферентным нервам (язычная ветвь тройничного нерва, языкоглоточный нерв, верхнегортанная веточка блуждающего нерва) передается в центр жевания продолговатого мозга. От него возбуждение по эфферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов поступает к жевательным мышцам и за счет их сокращения происходит акт жевания.
Слюна — продукт секреторной деятельности слюнных желез. По характеру выделяемого секрета слюнные железы делят на серозные, слизистые и смешанные. Слизистые железы выделяют слюну, содержащую слизистое вещество — муцин. К ним относятся мелкие слюнные железы и отдельные бокаловидные клетки. В состав секрета серозных желез входят белки. Это околоушные и некоторые мелкие железы языка. Подчелюстная, подъязычная и щечные железы выделяют серозно-слизистый секрет.
Слюна - бесцветная, слегка опалеоцирующая жидкость слабощелочной реакции: рН слюны у жвачных животных - около 8,0, у свиней - 7,32, у лошади - 7,5. Плотность слюны колеблется 1,002 – 1,012. Она состоит из 99-99,4% воды и 0,6-1% сухих веществ. Из минеральных веществ в слюне имеются хлориды, сульфаты, карбонаты кальция, натрия, калия, магния, а также продукты обмена: мочевина, мочевая кислота, аммиак, СО2. Слюна содержит муцин, который обусловливает ее вязкость и принимает участие в формировании пищевого кома, смазке глотки и пищевода. Вещества, обладающие антимикробным действием - лизоцим и ингибан и два фермента - амилазу, расщепляющую крахмал до мальтозы и декстринов, и глюкозидазу (мальтазу), превращающую мальтозу в глюкозу.
Слюноотделение у животных разных видов несколько отличается. У лошадей слюна выделяется только при приеме корма. В сутки ее бывает до 40 л. При сухом и грубом корме больше, чем при влажном. Ферментов в слюне лошадей мало. У жвачных животных околоушные железы секретируют непрерывно, а подчелюстные и подъязычные - во время приема корма и при жвачке. У крупного рогатого скота за сутки выделяется от 90 до 190 л слюны. У свиней слюна отделяется при приеме корма, за сутки - до 15 л. Обладает выраженной ферментативной активностью.
Регуляция слюноотделения происходит сложнорефлекторным путем (безусловный и условный рефлексы). При поступлении пищи в ротовую полость происходит раздражение механо-, термо- и хеморецепторов слизистой оболочки. Возбуждение от этих рецепторов по чувствительным волокнам язычной ветви тройничного нерва, языкоглоточного нерва, и верхнегортанного нерва поступает в центр слюноотделения в продолговатом мозге. Эфферентный путь представлен парасимпатическими и симпатическими волокнами. Парасимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется волокнами языкоглоточного нерва, барабанной струны и лицевого нерва, при этом выделяется большое количество жидкой слюны с малым содержанием органических веществ. Симпатическая иннервация – нервные волокна отходят от верхнего шейного симпатического узла, а тела преганглионарных нейронов находятся в боковых рогах спинного мозга на уровне II-IV грудных сегментов. Раздражении симпатических волокон, вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много органических веществ.
Гуморальная регуляция деятельности слюнных желез имеет второстепенное значение. Установлено, что при раздражении парасимпатических нервов слюнной железы в ней образуется тканевый гормон калликреин, который вызывает расширение кровеносных сосудов, влияет на проницаемость мембран и может изменять секрецию денервированной слюнной железы.
Слюноотделение осуществляется не только с помощью безусловных, но и условных рефлексов. Вид и запах пищи, звуки, связанные с приготовлением пищи, а также другие раздражители, если они раньше совпадали с приемом пищи, разговор и воспоминание о пище вызывают условно-рефлекторное слюноотделение.
Функции слюны
Пищеварительная: действие амиолитических ферментов; формирование пищевого комка; обеспечение вкусовых ощущений (при растворении пищевых продуктов); способствует глотанию; стимулирует деятельность других отделов ЖКТ.
Экскреторная: выделяет продукты обмена белков, минеральные вещества, некоторые лекарства, спирты.
Защитная: бактерецидная функция (лизоцим), и принимает участие в процессах регенерации эпителия слизистой оболочки полости рта; отмывательная функция уменьшает концентрацию отвергаемых веществ, способствует их выведению из организма; наличие тромбогенных белков - остановка кровотечения; белковое вещество слюны муцин способен нейтрализовать кислоты и щелочи.
Регуляция водного обмена: при подсыхании слизистой рта - ощущение жажды.
Трофическая функция. Слюна является источником кальция, фосфора, цинка для формирования эмали зуба.
3. Пищеварение в однокамерном желудке.
Желудок (gaster, s. ventriculus) расширенный отдел пищеварительного тракта мешковидной формы располагается в верхней левой части брюшной полости за диафрагмой — орган, перерабатывающий пищу при помощи пищеварительных соков.
Пищеварительными функциями желудка являются депонирование, механическая и химическая обработка пищи и постепенная порционная эвакуация содержимого желудка в кишечник. Пища, находясь в течение нескольких часов в желудке, набухает, разжижается, многие ее компоненты растворяются и подвергаются гидролизу ферментами слюны и желудочного сока.
Желудок выполняет следующие функции:
1. Депонирующая. Пища находится в желудке несколько часов.
2. Секреторная. Клетки его слизистой вырабатывают желудочный сок.
3. Моторная. Он обеспечивает перемешивание и перемещение пищевых масс в кишечник.
4. Всасывательная. В нем всасывается небольшое количество воды, глюкозы, аминокислот, спиртов.
5. Экскреторная. С желудочным соком в пищеварительный канал выводятся некоторые продукты обмена (мочевина, креатинин и соли тяжелых металлов).
6. Инкреторная или гормональная. В слизистой желудка имеются клетки желудочно-кишечные гормоны - гастрин, гистамин, мотилин
7. Защитная. Желудок является барьером для патогенной микрофлоры, а также вредных пищевых веществ (рвота).
8. Участие в гемопоэзе (выработка внутреннего фактора Кастля – обеспечивает всасывание витамина В12).
Типы желудков:
1. Однокамерные простые желудки – собака, человек.
2. Однокамерные сложные желудки – лошадь, свинья (имеется слепой мешок, дивертикул, слизистая оболочка которого пищеводного типа).
3. Многокамерные желудки это жвачные животные (крупный рогатый скот, овцы, козы, буйволы, верблюды, северные олени и др.). У них преобладает желудочное пищеварение, и значительная часть корма переваривается без участия ферментов пищеварительных соков под влиянием ферментов микроорганизмов, населяющих пищеварительный тракт.
Стенка желудка состоит из трех слоев:
· внутренний - слизистая с подслизистым слоем
· средний - мышечный слой
· наружный - серозная оболочка.
Секреторные зоны желудка.
Кардиальная зона, примыкающая к пищеводу с расположенными в ней кардиальными железами пищеводного типа, вырабатывающими слизистый секрет;
Донная (фундальная зона), включающая дно, тело и часть малой кривизны желудка с наличием в ней фундальных желез трех видов секретирующих клеток: главные, пепсиновые клетки вырабатывают ферменты, обкладочные — соляную кислоту и слизистый секрет, добавочные — слизь.
Пилорическая зона, прилегающая к пилорусу, содержит пилорические железы, вырабатывающие ферменты и слизь. Соляная кислота в пилорической части желудка не вырабатывается.
Ферменты желудочного сока. В желудочном соке выделено семь видов неактивных предшественников (проферментов), находящихся в клетках желудочных желез в виде гранул пепсиногенов, объединенных под общим названием пепсины. В полости желудка пепсиноген активируется HCl путем отщепления от него ингибирующего белкового комплекса. Пепсин действует на пептидные связи белковой молекулы и она распадается на пептоны, протеазы и пептиды.
Различают следующие основные пепсины:
· пепсин А — группа ферментов, гидролизирующих белки при рН 1,5–2,0;
· пепсин С (желудочный катепсин) реализует свое действие при рН 3,2–3,5;
· пепсин В (парапепсин, желатиназа) разжижает желатин, действует на белки соединительной ткани при рН менее 5,6;
· пепсин Д (реннин, химозин) действует в присутствии ионов кальция на казеиноген молока и переводит его в казеин с образованием творожистой части и сыворотки молока.
К другим ферментам желудочного сока относятся желудочная липаза, расщепляющая эмульгированные жиры (жир молока) на глицерин и жирные кислоты при рН 5,9–7,9. Фермента больше вырабатывается у молодняка в период их молочного кормления.
Уреаза расщепляет мочевину при рН 8,0 до аммиака, который нейтрализует HCl.
Лизоцим (мурамидаза) обладает антибактериальным свойством.
В желудочном пищеварении существенную роль выполняют ферменты растительных кормов (фитоферменты), которые особенно большое значение имеют при гидролизе питательных веществ в желудке жвачных, лошадей и свиней.
Желудочная слизь и ее значение. Слизь вырабатывается всеми, но больше добавочными клетками слизистой оболочки желудка (мукоциты). Слой слизи предохраняет оболочку желудка от механических, химических, температурных повреждений, от ее самопереваривания (аутолиза) под действием HCl и пепсинов. Ряд авторов считают, что переваривающему действию сока на желудок, наряду со слизью, препятствует щелочная реакция крови, обильно циркулирующая в стенке желудка и наличие в ней фермента — антипепсина. Нейтральные мукополисахариды (основная часть слизи) входят в состав групповых антигенов крови и антианемического фактора Касла. Гликопротеины, вырабатываемые обкладочными (париентальными) клетками являются внутренним фактором Касла, необходимым для всасывания витамина В 12.
Значение соляной кислоты в пищеварении. Находясь в свободном и связанном состоянии, она выполняет большую роль в пищеварении:
· активирует пепсиноген в пепсин и создает для его действия кислую среду;
· гормон просекретин переводит в активную форму секретин, влияющий на секрецию панкреатического сока;
· декальцинирует и этим разрыхляет кости;
· денатурирует белки, в результате чего они набухают, что облегчает их гидролиз;
· действует бактерицидно на гнилостную и бродильную микрофлору;
· участвует в механизме перехода содержимого из желудка в кишечник;
· способствует створаживанию молока в желудке;
· активирует моторику желудка;
· активирует гормон прогастрин в гастрин, участвующий в регуляции желудочного соковыделения.
Состав желудочного сока. Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную, прозрачную жидкость кислой реакции (рН 0,8–1,2) с наличием небольшого количества слизи и клеток отторгнутого эпителия. Кислая реакция сока обусловлена наличием в нем соляной кислоты и других кислореагирующих соединений. В состав неорганической части сока входят минеральные вещества: неорганические ионы — катионы калия, натрия, аммония, магния, кальция, анионы хлора, небольшое количество сульфатов, фосфатов и бикарбонатов, имеющиеся в слюне. Органические вещества представлены белковыми соединениями, молочной кислотой, глюкозой, креатинфосфорной кислотой, мочевиной, мочевой кислотой. Белковые соединения — это в основном протеолитические и липолитические ферменты, из которых наиболее важную роль в желудочном пищеварении играют пепсины.
2. Регуляция секреции желудочного сока. В желудочной секреции выделяют три основные фазы: сложнорефлекторную; желудочную нервно-гуморальную; кишечную гуморальную.
3. Первая фаза секреции — с л о ж н о р е ф л е к т о р н а я , является результатом действия сложного комплекса безусловных и условных рефлекторных механизмов. Начало ее связано с воздействием вида и запаха пищи на рецепторы соответствующих анализаторов (условные раздражители) или при непосредственном раздражении рецепторов ротовой полости (безусловные раздражители) пищей. Секреция желудочного сока наступает через 1 - 2 мин. после приема корма. Этот сок И.П.Павлов назвал «запальным», так как от него зависит последующий процесс желудочного и кишечного пищеварения; в нем высокая концентрация соляной кислоты и ферментов.
4. На рефлекторную фазу желудочной секреции наслаивается вторая фаза — нейрогуморальная. Она начинается через 30 - 40 мин после начала приема корма, при механическом и химическом раздражении стенок желудка пищевым комком. Нейрогуморальная регуляция желудочной секреции осуществляется за счет действия биологически активных веществ: гормонов,
5. экстрактивных веществ корма и продуктов гидролиза питательных веществ, которые всасываются и с током крови доставляются к фундальным железам.. Гастрин образуется в пилорической части желудка в неактивном состоянии (прогастрин) и превращается в активное вещество под действием соляной кислоты. Гастрин стимулирует освобождение такого биологически активного вещества, как гистамин. Гастрин и гистамин оказывают стимулирующее действие на желудочную секрецию, в первую очередь соляной кислоты.
6. Третья фаза желудочной секреции — кишечная гуморальная — начинается при поступлении частично переваренного пищевого кома в двенадцатиперстную кишку. При действии на ее слизистую оболочку промежуточных продуктов гидролиза белков выделяется гормон мотилин, который возбуждает желудочную секрецию. В слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и начальном отделе тощей кишки образуется полипептид — энтерогастрин, действие которого аналогично гастрину. Продукты переваривания пищи (особенно белки), всосавшись в кишечнике в кровь, могут стимулировать желудочные железы, усиливая образование гиста-
7. мина и гастрина.
Моторная активность желудка. Прием пищи приводит к рефлекторному расслаблению стенок желудка, что способствует депонированию пищевого кома в полости желудка и транспорту желудочного сока.
Гладкие мышцы стенок желудка способны к спонтанной активности (автоматии). В наполненном желудке возникают два основных типа сокращений: тонические и перистальтические.
Т о н и ч е с к и е с о к р а щ е н и я появляются в виде волнообразно распространяющегося сжатия продольного и косого мышечных слоев, происходит перемешивание содержимого.
Ещё посмотрите лекцию "Оглавление" по этой теме.
П е р и с т а л ь т и ч е с к и е с о к р а щ е н и я совершаются на фоне тонических в форме волнообразного перемещения кольца сужения вдоль желудка, что обеспечивает передвижение химуса.
Моторная активность желудка регулируется парасимпатическими (блуждающим) и симпатическими (чревным) нервами. Блуждающий нерв, как правило, активирует ее, а чревный подавляет. Особенностью иннервации желудка (и всего желудочнокишечного тракта) является наличие в его стенке метасимпатической нервной системы (интрамуральных сплетений): межмышечного (или Ауэрбахова) сплетения, локализованного между кольцевым и продольным слоями мышц, и подслизистого (или Мейснерова) сплетения, расположенного между слизистой и серозной оболочками. Ганглии подобных интрамуральных сплетений представляют собой полностью автономные образования, имеющие собственные рефлекторные дуги и способные функционировать даже при полной децентрализации.
6. Желудочное пищеварение у лошади.
У лошадей в желудке лошади различают небольшую кардиальную зону с хорошо развитым слепым куполообразным мешком, фундальную и пилорическую зоны. Пищевод входит в желудок в косом направлении, хорошо развит кардиальный сфинктер, поэтому рвота и отхождение газов из желудка практически невозможны. Объем желудка — около 15–20 л. Лошади тщательно пережевывают корм, поэтому в желудок он поступает достаточно измельченным и увлажненным слюной. Поступивший корм в желудке располагается послойно в последовательности его приема. Кардиальное и пилорическое отверстия сближены, поэтому жидкий корм и вода могут быстро переходить в кишечник, даже не заходя в другие отделы желудка. Желудочный сок выделяется непрерывно и содержит пепсиноген, липазу, соляную кислоту, общая концентрация которой невысокая — до 0,24%, из которых 0,14% приходится на свободную HCl. Прием корма увеличивает соковыделение. В желудке лошади одновременно проходят два гидролитических процесса. В зоне слепого мешка за счет слюны сохраняется щелочная реакция и корм подвергается воздействию микрофлоры, которая вызывает бродильные процессы с образованием молочной, уксусной и масляной кислот. Параллельно с этим около стенок фундальной и пилорической зон желудка за счет кислого желудочного сока и ферментов начинает происходить гидролиз белка и жира. По мере пропитывания содержимого кислым соком амилолитические процессы затухают, а протео- и липолитические — усиливаются. Клетчатка в желудке не переваривается в виду отсутствия целлюлозолитической микрофлоры, а ее гидролиз происходит в слепой кишке. Количество и химический состав выделяемого сока зависит от вида скармливаемого корма и способа его приготовления.
5. Желудочное пищеварение у свиней. Желудок однокамерный, пищеводно-кишечного типа. В нем выделяют пищеводную, кардиальную, слепой выступ (дивертикул), фундальную и пилорическую зоны. Емкость желудка — до 10 л. Слизистая оболочка пищеводной зоны желез не имеет, а в зоне слепого мешка (дивертикуле) и кардиальной зоне железы вырабатывают, главным образом, слизистый секрет. В слизистой оболочке других зон содержатся секреторные железы, вырабатывающие сок с разного вида пепсинами и соляной кислотой, которая создает сравнительно высокую кислотность (0,35–0,45%). Большая часть HCl находится в связанном состоянии. Наличие липазы и амилазы в соке не установлено. Гидролиз углеводов осуществляется за счет амилолитических ферментов слюны и бактериальных процессов, а жиров — за счет липаз, забрасываемых с химусом кишечника. Как и у лошадей, корм в желудке, хотя и не так строго, но располагается послойно и относительно слабо перемешивается. В начальной фазе желудочного пищеварения идет гидролиз углеводов (амилолитические процессы), постепенно сменяясь на протеолитические. Наиболее благоприятные условия для гидролиза углеводов в слепом мешке и в кардиальной зоне. Желудочный сок выделяется непрерывно. Прием корма заметно усиливает соковыделение, в котором достаточно хорошо просматриваются все три фазы секреции. Как и у других животных, выделение сока и ферментов зависит от вида и качества кормов и подчинено тем же механизмам регуляции.
