- Морфология побега

Лекция 8.

Морфология побега. Системы побегов

Гистологическое строение верхушки побега (апекса)

Стебель

Первичное строение стебля

Вторичное утолщение стебля

Стела и ее типы. Стелярная теория

Напомню, что побег ≈ один из двух основных органов высших растений. Другим таким органом является корень.

Рекомендуемые материалы

Различают побеги: 1) вегетативные и 2) генеративные или спороносные.

Вегетативные побеги в типичном случае выполняют функцию воздушного питания; генеративные ≈ обеспечивают репродуктивную функцию, то есть размножение.

Побег происходит из единого массива верхушечной меристемы и в этом плане является структурой по рангу подобной корню. Однако в сравнении с корнем побег имеет более сложное строение и расчленен на специализированные части.

Вегетативный побег состоит из оси (стебля), имеющего обычно цилиндрическую форму, и листьев, плоских, в типичном случае, боковых органов, сидящих на оси. Облиственность побега является одним из самых существенных признаков, отличающих его от корня.

Кроме того, обязательной принадлежностью побега являются почки ≈ зачатки новых побегов. Почки обеспечивают ветвление побега и образование за счет этого системы побегов. Характерно, что боковые ветви на побеге развиваются экзогенно.

Главную функцию побега ≈ фотосинтез ≈ осуществляют листья.

Стебли являются несущими органами. Они обеспечивают оптимальное размещение листьев в пространстве. Их главные функции механическая и проводящая. Стебли как бы выступают в роли посредников между корнями и листьями.

Стебель имеет метамерное строение. Он состоит из узлов ≈ участков, к которым крепятся листья и междоузлий ≈ промежутков между узлами.

В тех случаях, когда междоузлия не выражены и побег состоит из тесно сближенных узлов ≈ его называют укороченным. Укороченные побеги характерны, например, для лиственниц, сосен, берез (а также розеточные побеги ≈ образуются на 1-й год у травянистых двулетников).

По происхождению принято выделять главный побег, который образуется непосредственно из верхушечной меристемы зародыша. До тех пор, пока сохраняется верхушечная или терминальная почка, главный побег способен к дальнейшему росту.

Кроме верхушечной, на побеге образуются боковые (пазушные) почки. У семенных растений они находятся, как правило, непосредственно над узлами, в пазухах листьев, называемых кроющими.

Пазушное положение почек имеет важное биологическое значение. С одной стороны, кроющий лист хорошо защищает молодую почку от механических повреждений и высыхания. С другой стороны, зеленый лист интенсивно снабжает почку ассимилянтами.

Таким образом, каждый метамер типичного побега состоит из 1) узла с листом и пазушной почкой и 2) нижележащего междоузлия.

Из боковых почек соответственно образуются боковые побеги, таким образом происходит экзогенное ветвление и формируется система побегов. В этой системе различают главный побег первого порядка; боковые побеги второго, третьего и т.д. порядков.

Почка ≈ представляет собой зачаточный, еще не развернувшийся побег. Узлы на зачаточной оси в почке предельно сближены, поскольку междоузлия еще не успели вытянуться. Верхушка оси заканчивается конусом нарастания или апексом. Кроме того, на оси расположены друг над другом зачаточные листья разного возраста. Нижние, более развитые листовые зачатки прикрывают и защищают более молодые ≈ верхние. В пазухах почечных листочков нередко просматриваются зачатки будущих почек в виде бугорков. Таким образом, в почке заложен весь побег целиком.

Появление почки в ходе эволюции было большим достижением для высших растений. Почка представляет собой замкнутую влажную камеру, которая обеспечивает надежную защиту зачаточным побегам в неблагоприятный период.

Помимо чисто вегетативных, выделяют генеративные почки, которые заключают в себе зачаток соцветия или одиночный цветок, в последнем случае почку называют бутоном.

У ряда растений развиты как бы смешанные вегетативно-генеративные почки, в которых заложены и вегетативные и генеративные структуры, то есть листья и цветы.

У многих растений умеренных широт наружные листья почки видоизменены в почечные чешуи. Почки, обладающие такими чешуями, называют закрытыми. Открытые или голые почки не имеют специальных чешуй. Например, зимующие почки деревьев и кустарников закрыты чешуями, но летние почки тех же особей будут уже открытыми.

Открытые почки характерны для многих растений влажных тропиков.

Кроме нормальных, экзогенных по заложению пазушных почек, у растений часто образуются так называемые придаточные почки. Эти почки не имеют определенной правильности в расположении и возникают не в меристематической верхушке побега, а на взрослой, уже дифференцированной части органа, и притом эндогенно, из внутренних тканей. Придаточные почки могут образовываться и на стеблях, и на листьях, и даже на корнях. Однако по строению эти почки ничем не отличаются от обычных верхушечных и пазушных.

Образуясь в большом количестве, придаточные почки обеспечивают интенсивное вегетативное возобновление и размножение. Поэтому они имеют большое биологическое значение.

В частности, при помощи придаточных почек размножаются корнеотпрысковые растения. Примерами могут служить осина, осот, иван-чай. Корневые отпрыски ≈ это побеги, развившиеся из придаточных почек на корнях. Среди корнеотпрысковых растений ≈ ряд трудноискоренимых сорняков.

Придаточные почки на листьях относительно редки. Все видели комнатное растение бриофиллюм, у которого почки сразу дают маленькие побеги с придаточными корешками, поэтому такие почки называют выводковыми.

В сезонном климате умеренной зоны развертывание побегов из почек имеет периодический характер. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными побегами или годичными приростами. У деревьев эти приросты хорошо различимы благодаря наличию почечных колец. У наших листопадных деревьев летом покрыты листьями только побеги текущего года, на годичных побегах прошлых лет ≈ листьев уже нет. По годичным почечным кольцам можно достаточно точно определить возраст ветви.

У некоторых растений за один вегетационный период образуется несколько приростов, такие побеги, чтобы не путать их с годичными, было предложено называть элементарными. Таким образом, годичный побег может состоять из нескольких элементарных. Так, например, у дуба нередко в год образуется 2 элементарных побега: первый весной, второй ≈ в середине лета (так называемые "ивановы побеги").

Почки могут впадать на некоторое время в покой, в том случае, если покой обусловлен морозным периодом, их называют зимующими. Однако по функции все покоящиеся почки можно также назвать почками возобновления. Из этих почек после перерыва возобновляется рост новых побегов.

В том случае, если боковые почки совсем не имеют периода ростового покоя и развертываются одновременно с ростом материнского побега, их можно назвать почками обогащения. Развивающиеся из таких почек побеги обогащения сильно увеличивают (обогащают) фотосинтетическую поверхность растения, а иногда и увеличивают семенную продуктивность, если побеги генеративные. Такие боковые побеги образуют одновозрастную с материнским побегом систему. Побеги обогащения характерны для большинства однолетних и многих многолетних трав (пример, Veronica longifolia).

И, наконец, особую категорию составляют так называемые спящие почки, очень характерные для лиственных деревьев, кустарников и ряда многолетних трав. Эти почки не превращаются в нормальные побеги в течение многих лет, нередко они спят в течение всей жизни растения.

Обычно спящие почки ежегодно нарастают, ровно настолько, насколько утолщается стебель, именно поэтому они не погребаются нарастающими тканями. Нередко спящие почки по мере нарастания многократно ветвятся и образуют густое скопление, целую систему.

Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно гибель ствола. При порубке березы, например, из таких спящих почек образуется пневая поросль ≈ это один из способов вегетативного размножения.

Особую роль спящие почки играют в жизни кустарников. От дерева кустарник отличается своей многоствольностью. Обычно у кустарников главный материнский стволик функционирует недолго - несколько лет. При затухании роста главного стволика пробуждаются спящие почки и из них формируются дочерние стволики, которые в росте обгоняют материнский. Таким образом, сама кустарниковая форма возникает в результате деятельности спящих почек.

Итак, система побегов, как мы выяснили, формируется за счет верхушечных, пазушных и придаточных почек. Но даже при одинаковом способе заложения почек общий облик побегов может сильно различаться. Дело в том, что из этих, внешне одинаковых почек, могут развиваться сильные и слабые ветви.

Различают три основных варианта расположения сильных ветвей:

Кроме того, побеги могут иметь различное направление роста.

Нередко у растений меняется направление роста побегов. Это явление получило название анизотропии. Например, приподнимающиеся или восходящие побеги у трав и кустарников.

При ортотропном росте боковых ветвей у деревьев получается пирамидальная крона.

Если плагиотропные побеги стелются по земле ≈ дерево принимает форму стланца.

Стелющиеся кустарники называют шпалерными. Такую форму имеют многие полярные ивы.

Мы рассматривали морфологические аспекты строения побега, перейдем к изучению особенностей его внутреннего строения, к анатомии.

Гистологическое строение верхушки побега (апекса)

Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега ≈ его апекс.

Апекс представляет собой активно работающий ростовой центр, который обеспечивает формирование всех постоянных тканей побега. Источником постоянного обновления апекса являются инициальные клетки, которые, как мы помним, способны к неограниченному делению.

Апекс побега бугорчатый, в отличие от гладкого апекса корня. Бугорки представляют собой зачатки листьев ≈ так называемые листовые примордии. Эти выросты появляются экзогенно на поверхности апекса.

Гладким остается лишь самый кончик апекса, который называют конусом нарастания, хотя по форме это обычно не конус, а параболоид.

Листовые примордии закладываются в определенной последовательности, ритмично. Промежуток времени между появлением бугорков называется пластохроном. Например, у березы в период активного роста пластохрон равен 2-3 суткам.

Раньше полагали, что все постоянные ткани побега формируются из одной единственной верхушечной инициальной клетки (теорию апикальной клетки).

Несколько позже, в 60-е годы XIX века общепризнанной стала теория гистогенов, разработанная Ганштейном.

Напомню, что гистогенами называют специализированные меристематические зоны. В корне такими зонами являются: дерматоген, периблема, плерома.

Теорию гистогенов распространили и на побег однако впоследствии выяснилось, что в апексе побега отчетливо выделяется только два слоя.

Возникла теория туники и корпуса. Эта теория была сформулирована немецким ботаником А. Шмидтом.

Согласно этой теории верхушка побега состоит из двух массивов меристематических тканей или из двух зон ≈ туники и корпуса.

Туника ≈ это периферическая меристема, которая обычно состоит из нескольких слоев клеток. Характерная особенность туники состоит в том, что составляющие ее клетки делятся только в одном направлении ≈ вдоль поверхности апекса. Под слоями туники находится корпус или сердцевина. В корпусе клетки делятся во всех направлениях, обеспечивая объемный рост апексов, но деления клеток происходят значительно реже, чем в тунике.

Самый наружный слой туники становится протодермой и со временем преобразуется в эпидерму.

Довольно рано в апексе обозначаются тяжи длинных и узких клеток, составляющих прокамбий, дающих начало проводящим пучкам.

Протодерму и прокамбий можно назвать гистогенами, поскольку эти меристемы уже специализированы и дают начало строго определенным постоянным тканям. Остальная часть апекса, так называемая основная меристема, образует паренхимные и запасающие ткани.

Стебель

Стебель представляет собой ось побега. Он имеет метамерное строение и состоит из узлов и междоузлий. Нарастает стебель не только за счет верхушечного, но нередко и за счет вставочного роста. Этим стебель существенно отличается от корня.

Стебли чрезвычайно разнообразны по форме, они могут быть четырехгранными, многогранными, плоскими в сечении, однако наиболее распространенная форма ≈ цилиндрическая.

Основные функции стебля ≈ опорная и проводящая. Стебель морфологически и функционально связывает между собой основные органы питания ≈ корень и листья ≈ это орган-посредник.

К этим основным функциям присоединяются многие другие, а иногда они гипертрофированны и выступают на первый план: это запасающая функция, защитная функция (когда стебель несет колючки), молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе.

Стебли растений резко различаются по продолжительности жизни. Прежде всего выделяют однолетние и многолетние растения, травянистые и древесные жизненные формы. Многолетние стебли древесных растений называют стволами, у кустарников отдельные стебли именуются стволиками.

Для стебля характерна сложная система меристем: верхушечных, боковых и вставочных.

В результате деятельности первичных меристем складывается первичное строение стебля. У некоторых растений, например, у большинства однодольных, оно сохраняется на протяжении всей жизни.

В том случае, если закладывается прослойка камбия, начинается вторичное утолщение стебля.

Рассмотрим эти этапы более подробно.

Первичное строение стебля

В стебле первичного строения, как и в корне, различают центральный осевой цилиндр (стелу) и первичную кору (ПК). Но соотношение этих тканей совершенно иное: большую часть поперечного сечения занимает центральный цилиндр, имеющий нередко в центре крупную воздушную полость (ВП). Кроме того, в отличие от корня, первичная кора стебля покрыта типичной эпидермой с устьицами (в корне экзодерма).

Нередко непосредственно под эпидермой залегают механические ткани (колленхима или склеренхима), вынесенные у стебля на периферию. Эти ткани встречаются в различных сочетаниях с хлорофиллоносной, выделительной и неспециализированной паренхимой.

Граница между корой и стелой в стебле выражена значительно менее четко, чем в корне. Дело в том, что эндодерма в стебле не имеет столь характерных признаков как неравномерно утолщенные оболочки эндодермы корня. Правда, эндодерма стебля имеет свою особенность. Нередко в этом слое откладываются многочисленные крахмальные зерна, поэтому эндодерму называют также крахмалоносным влагалищем.

Наиболее сложное строение имеет стела. Здесь же наблюдается и максимальное разнообразие различных вариантов строения. Это, в частности, явилось одной из причин создания особой стелярной теории, которую мы рассмотрим несколько позже.

По характеру расположения проводящих тканей различают 1) стебли пучкового типа (у которых эти ткани закладываются в виде отдельных пучков) и 2) стебли непучкового типа: в этом случае проводящие ткани располагаются сплошным кольцом.

Нам будет несколько удобнее и проще рассмотреть возникновение первичных тканей из прокамбия на примере отдельных пучков.

Итак, прокамбий ≈ это первичная меристема, которая состоит из длинных клеток, вытянутых вдоль оси стебля.

Так же как и в корне, по времени несколько раньше образуются элементы флоэмы, затем появляется ксилема. Но закладываются они совершенно по-другому, в иных местах проводящих пучков.

Флоэма в пучках закладывается снаружи (экзархно) и развивается центростремительно.

Ксилема же закладывается эндархно и развивается центробежно.

Таким образом, в стебле эти ткани развиваются друг навстречу другу.

В подавляющем большинстве случаев при первичном утолщении сильнее развивается сердцевина. Такое утолщение называют медуллярным (клубень картофеля). Значительно реже, при кортикальном утолщении, сильнее развивается первичная кора (как у некоторых кактусов).

Вторичное утолщение стебля

Если прокамбий всецело расходуется на образование первичных проводящих тканей ≈ вторичное утолщение не происходит, если же остается меристематически деятельная прослойка, то она со временем превращается в камбий и начинается вторичное утолщение.

При вторичном утолщении клетки камбия активно работают, откладывая наружу слои вторичной флоэмы, а внутрь ≈ слои вторичной ксилемы.

То есть в развитии тканей происходит полная инверсия (поворот на 180╟ ).

Одновременно с началом проявления камбиальной активности происходят изменения и в покровных тканях. Эпидерма не выдерживает давления нарастающих тканей, распирающих ее изнутри, она разрывается и слущивается. Начинает свою работу феллоген (пробковый камбий). На смену эпидерме приходит вторичная покровная ткань ≈ перидерма.

Стела и ее типы. Стелярная теория

Уже в конце прошлого века в результате трудов фон Моля, де Бари и, главным образом, Сакса сложилось представление о том, что стебель растения состоит из трех систем тканей: покровные ткани, основная перенхима и погруженные в паренхиму проводящие пучки.

Но с позиций такого членения трудно было описать и систематизировать разнообразные типы строения стебля, невозможно было сформулировать и четкую концепцию их эволюционного становления.

Эти затруднения были преодолены стелярной теорией, сформулированной в основных чертах французским ботаником Ваном-Тигемом.

Под стелой Ван-Тигель обозначил совокупность проводящих, арматурных и паренхимных тканей, ограниченных перициклом. Первоначально это чисто описательное понятие было введено для корня, впоследствии его распространили и на стебель.

Рекомендуем посмотреть лекцию "5.6 Интерфейс USB".

Изучение разных типов стелярной организации представляет большой интерес для понимания путей эволюции высших растений.

Наиболее примитивным типом стелы является та, в которой проводящая ткань образует сплошную массу, и центральное ядро, состоящее из ксилемы, полностью окружено флоэмой. Такая стела называется протостелой. Протостела не только проста по структуре, но и представляет собой исходный тип, от которого в процессе эволюции произошли все другие типы стелы. Она была характерна для риниофитов и многих других вымерших форм. В современной флоре протостелу имеют некоторые плауны и папоротники.

Наиболее примитивной формой протостелы является гаплостела (греч. гаплос - простой), состоящая из центрального пучка первичной ксилемы, окруженного цилиндром флоэмы. Более продвинутой формой является актиностела (греч. актинос - луч), имеющая радиальные выступы ксилемы в виде лучей (на поперечном срезе имеет вид звезды). При переходе к актиностеле флоэма и ксилема имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ.

В процессе эволюции протостела дала начало сифоностеле (от греч. сифон ≈ трубка). Сифоностела имеет трубчатое строение, в ней появляется сердцевина. Возникновение сифоностелы сделало возможным существование более крупных организмов. Ксилема, играющая еще и роль арматурной ткани, перемещается на периферию стебля, образование такой трубчатой конструкции делает стебель еще более прочным. Различные типы сифоностелы характерны для многих папоротников.

Дальнейшее усложнение стелы связано с появлением у папоротников крупных листьев (макрофильная линия эволюции). Сифоностела как бы дробится на отдельные участки. В результате дробления возникает диктиостела (греч. диктион - сеть) папоротников и эустела (настоящая стела) семенных растений. Последнее звено в эволюции стелы стебля представляет атактостела (греч. а ≈ отрицание, тактос ≈ порядок). Она характерна для однодольных растений. От эустелы отличается отсутствием в проводящих пучках камбия. Сами же проводящие пучки как бы беспорядочно разбросаны по всему поперечному сечению среза.

Особо следует отметить эволюцию стелы корня. По внешнему виду она сильно напоминает актиностелу побега. Но нужно иметь в виду, что она соответствует не отдельному пучку, а совокупности всех проводящих тканей органа.