Основы эмбриологии 2

Тема 2

Основы эмбриологии. Типы размножения организмов. Строение половых клеток и половых желез

1. Типы размножения организмов.

2. Строение половых желез.

3. Строение половых клеток.

Рекомендуемые материалы

ИСПОЛЬЗОВАННАЯ И РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. – М.: Просвещение, 1983. – 240 с.

2. Алмазов, И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 с.

3. Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева. – М: Медицина, 1989. – 361 с.

4. Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Мн.: Высш. шк., 1991. – 289 с .

5. Биологический энциклопкдический словарь / под ред. М.С. Гилярова. – М.: Сов. Энцикл., 1989. – 864 с.

6. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Н.А. Юриной, А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.

Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192

1. Типы размножения организмов.

Способность к воспроизводству себе подобных, к продолжению своего вида является характерной чертой любой живой системы. Для сохранения вида необходимо, чтобы его отдельные представители размножались, порождая новых индивидуумов. Выделяют два основных типа размножения: половое и бесполое, или вегетативное.

При бесполом размножении потомки развиваются из одной материнской клетки или группы клеток (части материнского организма). По наследуемым свойствам образующиеся потомки идентичны материнскому организму.

Бесполое размножение животных организмов может осуществляться делением, почкованием, фрагментацией и спорообразованием, т. е. без участия половых клеток.

Бесполое размножение животных организмов может осуществляться делением, почкованием, фрагментацией и спорообразованием, т. е. без участия половых клеток. При бесполом размножении путем деления одноклеточный организм разделяется на две части, которые затем превращаются в новые организмы. Деление такого одноклеточного организма, как бактерия, осуществляется путем амитоза. Бесполое размножение почкованием свойственно как одноклеточным, так и многоклеточным организмам (дрожжевые грибки, гидра). При этом виде размножения небольшая часть тела родительской формы отпочковывается, затем отшнуровывается и развивается в новый организм, который становится либо самостоятельным индивидуумом, либо членом колонии. При бесполом размножении путем фрагментации тело родительского организма распадается на множество частей, или фрагментов, каждый из которых развивается в новый организм, как это имеет место, например, у плоских червей. Некоторые организмы (малярийный плазмодий) размножаются бесполым способом при помощи спор. Спорами называют одноклеточные, реже двухклеточные или многоклеточные зачатки растительных и животных организмов, которые служат для размножения и сохранения вида в неблагоприятных условиях.

По биологическому механизму к бесполому размножению близко стоит полиэмбриония, которая наблюдается у кишечнополостных, губок, червей, асцидий, членистоногих, амфибий, птиц, млекопитающих и является одной из форм бесполого размножения. Полиэмбриония — это бесполое размножение организмов на стадии эмбрионального развития. Новые организмы развиваются не из половых, а из соматических клеток, и такое развитие очень близко к соматическому эмбриогенезу.

Половое размножение организмов характеризуется наличием полового процесса, который обеспечивает обмен наследственной информацией и создает условия для наследственной изменчивости. Оно осуществляется путем слияния половых клеток – гамет. В результате слияния мужской и женской гамет, т.е. оплодотворения, образуется диплоидная зигота.

Способами полового процесса являются конъюгация и копуляция. Конъюгация – это форма полового процесса, при которой оплодотворение происходит путем взаимного обмена мигрирующими ядрами, перемещающимися из одной клетки в другую по цитоплазматическому мостику, образованному двумя особями (инфузории). При конъюгации не происходит увеличения количества особей, но происходит обмен генетическим материалом между клетками. Копуляция (гаметогамия) – форма полового процесса, при которой две различающиеся по полу клетки – гаметы – сливаются и образуют зиготу. При этом ядра гамет образуют одно ядро зиготы. У некоторых организмов наряду с половым размножением периодически наблюдается бесполое размножение (кишечнополостные). У некоторых одноклеточных может иметь место соединение — копуляция — двух клеток (простейшие), у других — конъюгация — временное взаимодействие двух клеток (инфузории).

У инфузорий конъюгация состоит в том, что два индивидуума соединяются ротовыми отверстиями и обмениваются частичками ядра, которые сливаются с ядром, имеющимся в клетке. После расхождения инфузорий их ядра и цитоплазма делятся и возникают четыре организма.

Различают следующие формы гаметогамии: изогамия, анизогамия и оогамия.

Изогамия характеризуется образованием подвижных, морфологически одинаковых гамет, физиологически различающихся на мужскую и женскую (водоросли).

Анизогамия характеризуется образованием подвижных, различающихся морфологически и физиологически гамет (водоросли).

При оогамии гаметы сильно отличаются друг от друга. Женская гамета – крупная неподвижная яйцеклетка, содержащая большой запас питательных веществ. Мужские гаметы – сперматозоиды – мелкие, чаще подвижные клетки, которые перемещаются с помощью одного или нескольких жгутиков (животные, приматы, человек).

К особым формам размножения относятся гермафродитизм и партеногенез. При гермафродитизме, который свойствен многим беспозвоночным (кишечнополостные, многие черви, моллюски), а также позвоночным (некоторые рыбы) одна и та же особь имеет одновременно мужские и женские половые органы, т. е. способна образовывать мужские и женские половые клетки. Размножение в случае естественного гермафродитизма может осуществляться путем самооплодотворения, как, например, у ленточных червей, путем оплодотворения одного гермафродитного организма другим, как у дождевого червя, или попеременным оплодотворением, когда один организм в разное время бывает то самцом, то самкой, как, например, у устриц.

Ппартеногенез свойственен некоторым растениям (одуванчику) и животным (многим моллюскам, низшим ракообразным, некоторым насекомым, рыбам, пресмыкающимся, птицам). Партеногенез может быть естественным, (факультативным, циклическим и облигатным) и искусственным. Сущность естественного партеногенеза состоит в развитии организма из неоплодотворенного яйца. Пчелам, осам, муравьям свойствен факультативный партеногенез, когда могут развиваться оплодотворенные и неоплодотворенные яйца. Так, из оплодотворенных яиц развиваются рабочие пчелы и матка, а из неоплодотворенных — трутни. Противоположностью факультативному партеногенезу служит облигатный партеногенез, при котором яйца развиваются только партеногенетически, как, например, у низших ракообразных. При циклическом партеногенезе наблюдается чередование партеногенетических и двуполых поколений, как, например, у тлей.

Развитие неоплодотворенного яйца можно вызвать искусственно, применяя, например, механическую или химическую стимуляцию. Такое развитие получило название искусственного партеногенеза. Кортикальную реакцию цитоплазмы яйцеклетки и образование оболочки оплодотворения можно получить, обрабатывая неоплодотворенные яйца различными агентами, причем у некоторых животных такое воздействие ведет к полноценному развитию. Например, московский зоолог А. А. Тихомиров (1886) установил, что неоплодотворенные яйца тутового шелкопряда начинают развиваться после обработки их концентрированной серной кислотой, при изменении температуры, при механическом воздействии, вследствие потирания яиц щеточкой. Такие яйца развивались партеногенетически, и из них выводились гусеницы. Используя эти агенты, советский ученый Б. Л. Астауров разработал промышленный способ получения тутового шелкопряда из неоплодотворенных яиц, который широко применяется в народном хозяйстве.

Большинство организмов размножается половым способом. При половом размножении новые особи развиваются, как правило, из зиготы, которая возникает в результате оплодотворения — слияния половых клеток. Биологическая роль полового размножения чрезвычайно велика, поскольку оно обеспечивает обмен наследственной информацией между особями внутри вида. Благодаря этому возрастает жизненность потомков и их способность приспосабливаться к изменяющимся условиям внешней среды. Этот вид размножения будет рассмотрен более подробно, поскольку он присущ высшим позвоночным животным и человеку.

2. Строение половых желез

Мужские половые железы плацентарных млекопитающих животных и человека развиваются в брюшной полости в виде парных органов. Незадолго до рождения человека или вскоре после рождения они выходят из брюшной полости через паховый канал и располагаются в мошонке, которая представляет собой выпячивание стенки тела. Семенники покрыты оболочкой, состоящей из мезотелия и белочной оболочки. От последней в глубь органа отходят радиальные соединительнотканные перегородки, подразделяющие семенник на отдельные дольки, заполненные извитыми семенными канальцами (см. рис. 1).

Рис.  1. Строение семенника человека   (поперечный разрез):

1 -белочная   оболочка;   2 — сосудистая   оболочка;   3 — дольки   семенника;   4 — извитыесеменные   канальцы;   5 — перегородки   семенника;   6 — сеть   семенника.

Извитые семенные канальцы заканчиваются прямыми канальцами, которые продолжаются в сеть семенника. От последней берут начало выносящие канальцы, которые переходят в канал придатка семенника. Канал придатка семенника дает начало семяпроводу, который открывается в мочеполовой канал. Стенка извитых семенных канальцев состоит из тонкой основы и крупных поддерживающих клеток,  называемых клетками Сертоли, а также из мужских половых клеток, находящихся на различных стадиях развития. Клетки Сертоли одним своим концом располагаются на соединительнотканной основе извитого семенного канальца, а другим образуют его просвет. Мужские половые клетки вдавлены в клетки Сертоли, причем последние выполняют по отношению к ним трофические функции. Половые клетки располагаются в стенке извитого семенного канальца в несколько слоев: самые молодые — сперматогонии — располагаются по периферии, в зоне локализации ядер клеток Сертоли, а сформированные мужские половые клетки, или сперматозоиды,— в центре канальца (см. рис. 2).

Рис. 2. Строение извитого семенного канальца млекопитающего (поперечный

разрез):

1 — сперматогония;   2 — ядро   клетки   Сертоли;   3 — сперматоцит   первого   порядка;   4 —сперматоцит   второго    порядка;    5 — сперматозоиды;    6 — формирование   сперматозоидов из   сперматид;   7 — сперматиды.

У большинства животных размножение связано с определенным сезоном года, и семенники функционируют именно в этот период. У человека и некоторых животных (собаки, морские свинки, крысы и др.) развитие мужских половых клеток осуществляется на протяжении всего года.

Женские половые железы, или яичники, у плацентарных млекопитающих животных и человека являются парными органами, которые располагаются в брюшной полости у верхнего входа в малый таз по обеим сторонам матки. Яичники покрыты однослойным однорядным кубическим эпителием, который представляет собой продолжение на яичник мезотелия брюшины. Под эпителием располагается соединительнотканная белочная оболочка. В яичнике различают внутренний, или мозговой, слой, богатый кровеносными сосудами и нервами, и наружный, или корковый, слой, в котором располагается очень много женских половых клеток — ооцитов, или овоцитов, находящихся на стадии роста (рис. 3).

Рис.  3. Строение яичника млекопитающего  (схема, ориг.):

1 — граафов пузырек; 2 — многослойный фолликул; 3 — клетки Лейдига; 4 — двуслойных фолликул; 5 — эпителий; 6 — белочная оболочка; 7 — погибшая яйцеклетка; 8 — однослойный фолликул; 9 — первичный фолликул; 10 — граафов пузырек; 11 — корковый слой яичника; 12 — мозговой слой яичника; 13 — кровеносные сосуды; 14 — прослойки соединительной ткани.

Ооциты окружены одним или несколькими слоями фолликулярных клеток, которые входят в состав их вторичной оболочки. Ооциты вместе с окружающими их фолликулярными клетками называются фолликулами. Фолликулярные клетки выполняют трофическую функцию. Начиная с периода половой зрелости в яичнике происходит рост половых клеток.

3. Строение половых клеток

Мужские половые клетки, или сперматозоиды позвоночных животных и человека значительно различаются, однако все они имеют некоторые общие морфологические черты, тесно связан­ные с их основной функцией — способностью к оплодотворению. В мужской половой клетке различают головку, шейку, проме­жуточную, или среднюю (связующую), часть, главный отдел хвостика и конечный отдел хвостика (см. рис. 4).

Рис. 16. Схема строения сперматозоида:

1- головка; 2 - шейка; 3 - средняя часть; 4 - главный отдел хвостика; 5 - конечный отдел хвостика; 6 — локализация гиалуронидазы; 7 — акросома; 8 — ядро, 9 - проксимальная центриоль; 10 — дистальная центриоль; 11 — митохондриальная спираль, 12 — микротрубочки.

Основную массу головки сперматозоида составляет ядро, впереди которого располагается чехлик, или акросома, покрывающая частично ядро. Плазмалемма головки сперматозоида имеет тончайшие фибриллы, придающие ей механическую прочность. В акросоме содержится фермент гиалуронидаза. У животных с внешним оплодотворением, половые продукты которых выделяются в воду, головка сперматозоида симметрична, а у животных с внутренним оплодотворением — асимметрична. Асимметрия головки сперматозоида способствует прямолинейности его движения. Шейка сперматозоида отделена от головки базальной мембраной. В цитоплазме шейки располагаются опорные фибриллы, а также две центриоли. Одна из них, верхняя, или проксимальная, располагается под ядром и лежит поперек продольной оси клетки, а другая — нижняя, или дистальная, располагается перпендикулярно по отношению к проксимальной центриоли, и ее положение совпадает с продольной осью сперматозоида. Дистальная центриоль сперматозоида играет роль базального тельца, так как от нее начинаются микротрубочки жгутика. Промежуточный (средний, или связующий) отдел сперматозоида, следующий за шейкой, состоит из микротрубочек жгутика, или осевой нити. Между последней и плазмалеммой в цитоплазме располагается много митохондрий, следующих друг за другом в виде спирали, которая и получила соответствующее наименование — митохондриальная спираль. Кроме митохондрий, в этой части клетки сосредоточено много гликогена и АТФ, т. е. все энергетические ресурсы клетки. Главный отдел хвостика состоит из микротрубочек жгутика, а также опорных фибрилл, расположенных в цитоплазме, прилежащей к плазмалемме. Конечный отдел хвостика содержит единичные микротрубочки жгутика, в его цитоплазме опорные фибрил­лы расположены беспорядочно, а кончик хвостика представлен лишь плазмалеммой.

Мужские половые клетки очень маленькие: ширина сперматозоида человека около 0,005 мм, длина 0,06—0,07 мм, а масса 5-10^{-9 г. Самые крупные сперматозоиды, как, например, у} крупноязычной лягушки, могут достигать 2,25 мм.

Сперматозоиды находятся в жидкости, которая защищает их во время перенесения в женские половые пути. Эту жидкость продуцируют три железы: семенные пузырьки, предстательная железа, луковичные купферовы железы. Вместе со сперматозо­идами эта жидкость носит название половой или семенной жидкости или спермы. В 1 см³ спермы человека содержится 60 млн. сперматозоидов. Во время полового акта выделяется 3—5 см³ спермы, которая содержит до 300 млн. мужских половых клеток.

         Женские половые клетки, или яйцеклетки, имеют больший размер, чем иные клетки тела, гаплоидный набор хромосом и способны после оплодотворения или партеногенетически развиваться в новый организм.

Характерной особенностью яйцеклетки является также наличие в ней запасных питательных веществ в виде желтка, необходимых для развития нового организма, наличие особого поверхностного, или кортикального, слоя цитоплазмы и специальных оболочек, покрывающих яйцеклетку. Яйцеклетка в основном имеет округлую форму, и величина ее зависит от количества желтка в цитоплазме. Диаметр яйцеклетки человека составляет 0,15 мм, масса — 3-10^{-6 г. Наиболее крупные яйцеклетки из представителей животного царства наблюдаются у птиц и рыб. Например, диаметр яйцеклетки у страуса достигает 100 мм, а всего яйца — до 20 см, а у селедочной акулы — до 22 см. Желток в яйцеклетке находится в виде пластинок, гранул и состоит из белков, фосфолипидов, нейтральных жиров. У многих беспозвоночных, низших хордовых, земноводных желток структурно менее обособлен от цитоплазмы, чем у костистых рыб, пресмыкающихся и птиц. Количество желтка в яйцеклетках может быть очень большим. Например, в курином яйце объем желтка в 4 млн. раз превышает объем исходной первичной половой клетки. В связи с большими размерами и перегруженностью желтком яйцеклетка утрачивает подвижность; лишь у губок и кишечнополостных яйцеклетки способны двигаться. Ядро яйцеклеток имеет сферическую форму, содержит одно или множество ядрышек. Наружные слои цитоплазмы яйцеклеток некоторых животных, например рыб, расположенные непосредственно под плазмалеммой, содержат меньшее количество желтка, но в них наблюдается большое количество гранул кислого мукополисахарида, митохондрий. Этот слой цитоплазмы яйцеклетки получил название кортикального слоя; он принимает участие в ранних стадиях развития организмов.}

Яйцеклетка может иметь до трех оболочек. Различают первичную, вторичную и третичную оболочки. Снаружи цитоплазма яйцеклетки покрыта плазмалеммой, которая у большинства позвоночных животных и человека образует либо складки, либо микроворсинки — выпячивания шириной 0,05—1 мкм и длиной до 3 мкм. Плазмалемму яйца вместе с веществом, которое располагается между микроворсинками, называют первичной (желточной или вителлиновой) оболочкой. Благодаря микроворсинкам первичная оболочка яйцеклетки хорошо видна при световой микроскопии (см. рис. 5).

Рис. 18. Яйцеклетка млекопитающего:

1 — ядро;   2 —ядрышко;   3 — цитоплазма;   4 — первичная   оболочка;   5 — вторичная   обо­лочка.

Вторичная оболочка яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека образована фолликулярными клетками, которые располагаются снаружи от первичной оболочки. Отростки фолликулярных клеток контактируют с плазмалеммой яйцеклетки. Поскольку отростки фолликулярных клеток тонкие и прозрачные, то эта часть вторичной оболочки получила название светлой или блестящей зоны, а та часть вторичной оболочки, где сконцентрированы ядра фолликулярных клеток, получила название лучистого венца. У некоторых насекомых, рыб, птиц яйцеклетка при выходе из яичника теряет связь с фолликулярными клетками вторичной оболочки, и последняя представлена лишь продуктами секреции фолликулярных клеток. Она может быть значительной по толщине и весьма сложно построена. Например, у птиц поверх первичной оболочки образуется наружный слой, состоящий из белка лизоцима — фермента, разрушающего бактерии, белка кональбумина, связывающего и задерживающего ионы металлов, и белка овидина, препятствующего проникновению микробов. В этом слое располагаются тончайшие фибриллы слизеподобного вещества белково-углеводной природы — муцина. Эти волоконца по обеим сторонам яйцеклетки собираются в пучки, которые различимы при световой микроскопии. Пучки, объединяясь, образуют два скрученых тяжа, называемых халазами, которые подвешивают яйцеклетку в центре яйца. Первичная и вторичная оболочки яйцеклеток некоторых животных, например рыб, могут иметь отверстия, называемые микропиле.

Третичная оболочка образуется у некоторых животных после выхода яйцеклетки из яичника, при прохождении ее по яйцеводу, за счет секреторной деятельности клеток последнего. Примером третичной оболочки могут быть студенистая оболочка яйцеклеток земноводных, пергаментная и скорлуповая оболочки яйцеклеток рептилий, белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яйцеклеток птиц (см. рис. 6).

Рис. 6. Схема строения яйца курицы (продольный разрез):

/ — зародышевый диск (дискобластула); 2 — желточная (первичная) оболочка; 3 — жел­ток; 4 — белок (третичная оболочка); 5 — халазы; 6 — подскорлуповая (третичная) обо­лочка; 7 — скорлуповая (третичная) оболочка; 8 — воздушная камера.

Вам также может быть полезна лекция "Экзаменационные вопросы и литература".

Функции оболочек яйцеклеток многогранны. У яйцеклеток, находящихся на стадии роста, они играют роль избирательной мембраны, через которую осуществляется обмен веществ. Оболочки яйцеклеток у многих животных препятствуют полиспермии при оплодотворении, принимают участие в дыхании и питании зародыша, в снабжении его солями кальция, защища­ют зародыш от неблагоприятных воздействий внешней среды.

Классификация яйцеклеток основана на количестве желтка в яйцеклетке и положении его в цитоплазме. С этими же особенностями тесно связано дробление яйцеклеток после оплодотворения. По количеству желтка яйцеклетки разделяются на три группы: маложелтковые, или олиголецитальные, многожелтковые, или полилецитальные, и промежуточное положение занимают яйцеклетки со средним количеством желтка, или мезолецитальные.

Олиголецитальные яйцеклетки присущи из хордовых ланцетнику, млекопитающим животным (за исключением яйцекладущих и некоторых сумчатых), а также человеку. У млекопитающих животных и человека наблюдается явление вторичной утраты желтка яйцеклеткой, поскольку у них развитие зародыша происходит не во внешней среде, а в организме матери, в матке, т. е. в полости органа, также связанного с внешней средой. По размещению желтка яйцеклетки ланцетника, плацентарных млекопитающих животных и человека относятся к изолецитальным, или гомолецитальным, т. е. к таким, у которых желток равномерно располагается по всей цитоплазме.

Мезолецитальные яйцеклетки свойственны земноводным, некоторым рыбам и большинству сумчатых млекопитающих. Желток в яйцеклетке у этих животных распределен неравномерно, значительная часть его сконцентрирована в одном месте, в связи с чем такие яйцеклетки относят к телолецитальным.

Полилецитальные яйцеклетки присущи многим рыбам, а также пресмыкающимся, птицам и яйцекладущим млекопитающим. По размещению желтка яйцеклетки этих позвоночных животных относят к телолецитальным, поскольку в зоне расположения ядра наблюдается меньше желтка, чем в других частях цитоплазмы. У некоторых членистоногих, яйцеклетки которых также относятся к полилецитальным, желток располагается в центре, а по периферии он окружен слоем цитоплазмы. Такое расположение желтка в яйцеклетке называется центролецитальным.

Поскольку у большинства позвоночных животных желток в яйцеклетке располагается неравномерно, то в строении яйца прослеживается полярность. Часть яйцеклетки, в которой мало желтка, имеет название анимального, а та ее часть, где сосредоточена основная масса желтка,— вегетативного полюса. У некоторых позвоночных, развитие которых происходит в воде, например у земноводных, на анимальном полюсе сосредоточены зерна темного пигмента, в связи с чем анимальный полюс яйцеклетки всегда четко выражен. Воображаемая линия, соединяющая полюсы яйцеклетки, соответствует главной оси яйца и называется анимально-вегетативпой осью. Яйцеклеткам плацентарных млекопитающих и ланцетника полярность свойственна в меньшей степени, чем другим хордовым, и проявляется лишь во время дробления.