- Учение Н.И. Вавилова
ЛЕКЦИЯ 3.
Учение Н.И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений
План
1.Группы культурных растений по происхождению.
2. Учение о гомологических рядах.
3. Географические центры происхождения культурных растений.
4. Классификация культурных растений А.И. Купцова.
5. Очаги одомашнивания диких животных.
Рекомендуемые материалы
1. Группы культурных растений по происхождению. Среди флоры земного шара выделяется значительная по числу (более 2500) видов группа растений, возделываемых человеком и получивших название культурных. Культурные растения и образованные ими агрофитоценозы пришли на смену луговым и лесным сообществам. Они – результат земледельческой деятельности человека, которая началась 7–10 тысячелетий назад. В переходящих в культуру диких растениях неизбежно отражается новый этап их жизни. Отрасль биогеографии, изучающая распространение культурных растений, их приспособление к почвенно-климатическим условиям в различных областях земного шара и включающая элементы экономики сельского хозяйства, называется географией культурных растений.
По своему происхождению культурные растения делятся на три группы: наиболее молодая группа, сорно-полевые виды и наиболее древняя группа.
1. Наиболее молодая группа культурных растений происходит от видов, до настоящего времени живущих в диком состоянии. Для растений этой группы установить центр начала их возделывания не составляет особого труда. К ним относятся плодово-ягодные культуры (яблоня, груша, слива, вишня, крыжовник, смородина, малина, земляника), все бахчевые, часть корнеплодов (свекла, брюква, редис, репа).
2. Сорно-полевые виды растений стали объектами культуры там, где основная культура из-за неблагоприятных природных условий давала низкие урожаи. Так, при продвижении земледелия на север озимая рожь вытеснила пшеницу; широко распространенная в Западной Сибири масличная культура рыжик, используемая для получения растительного масла, является сорняком в посевах льна.
3. Для наиболее древних культурных растений невозможно установить время начала их культивирования, поскольку их дикорастущие предки не сохранились. К ним относятся сорго, просо, горох, бобы, фасоль, чечевица.
Потребность в исходном материале для селекции и улучшения сортов культурных растений обусловила создание учения о центрах их происхождения. В основу учения легла идея Ч. Дарвина о существовании географических центров происхождения биологических видов. Впервые географические области происхождения важнейших культурных растений были описаны в 1880 г. швейцарским ботаником А. Декандолем. Согласно его представлениям, они охватывали довольно обширные территории, в том числе целые континенты. Важнейшие исследования в этом направлении спустя полвека были выполнены замечательным русским генетиком и ботанико-географом Н. И. Вавиловым (1887–1943), который осуществил изучение центров происхождения культурных растений на научной основе.
Дифференцированный метод Н. И. Вавилова
Н. И. Вавилов предложил новый, названный им дифференцированным, метод установления исходного центра происхождения культурных растений, заключающийся в следующем. Собранная из всех мест возделывания коллекция интересующего растения исследуется с помощью морфологических, физиологических и генетических методов. Таким образом, определяется область сосредоточения максимального разнообразия форм, признаков и разновидностей данного вида. В конечном итоге можно установить очаги введения в культуру того или иного вида, которые могут не совпадать с территорией его широкого возделывания, а находится от нее на значительных (несколько тысяч километров) расстояниях. Причем центры возникновения культурных растений, возделываемых в настоящее время на равнинах умеренных широт, иногда оказываются в горных районах.
Стремясь поставить генетику и селекцию на службу народного хозяйства страны, Н. И. Вавилов и его соратники во время многочисленных экспедиций в 1926– 1939 гг. собрали коллекцию, насчитывающую около 250 тыс. образцов культурных растений. Как подчеркивал ученый, его интересовали преимущественно растения умеренных зон, поскольку огромные растительные богатства Южной Азии, Тропической Африки, Центральной Америки и Бразилии, к сожалению, лишь в ограниченном масштабе могут быть использованы в нашей стране.
2. Учение о гомологических рядах. Важным теоретическим обобщением исследований Н. И. Вавилова является разработанное им учение о гомологических рядах. Согласно сформулированному им закону гомологических рядов наследственной изменчивости, не только близкие в генетическом отношении виды, но и роды растений образуют гомологические ряды форм, т. е. в генетической изменчивости видов и родов существует определенный параллелизм. Близкие виды благодаря большому сходству их генотипов (почти одинаковому набору генов) обладают сходной наследственной изменчивостью. Если все известные вариации признаков у хорошо изученного вида расположить в определенном порядке, то и у других родственных видов можно обнаружить почти все те же вариации изменчивости признаков. Например, приблизительно одинакова изменчивость остистости колоса у мягкой, твердой пшеницы и ячменя.
Трактовка Н.И.Вавилова. Виды и роды генетически близкие характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости, с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе родство, тем полнее сходство в рядах изменчивости.
Современная трактовка закона. Родственные виды, роды, семейства обладают гомологичными генами и порядками генов в хромосомах, сходство которых тем полнее, чем эволюционно ближе сравниваемые таксоны. Гомология генов у родственных видов проявляется в сходстве рядов их наследственной изменчивости (1987 г.).
Значение закона
1. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости позволяет находить нужные признаки и варианты в почти бесконечном многообразии форм различных видов как культурных растений и домашних животных, так и их диких родичей.
2. Он дает возможность успешно осуществлять поиск новых сортов культурных растений и пород домашних животных с теми или иными требуемыми признаками. В этом заключается огромное практическое значение закона для растениеводства, животноводства и селекции.
3. Его роль в географии культурных растений сопоставима с ролью Периодической системы элементов Д. И. Менделеева в химии. Применяя закон гомологических рядов, можно установить центр происхождения растений по родственным видам со сходными признаками и формами, которые развиваются, вероятно, в одной и той же географической и экологической обстановке.
3. Географические центры происхождения культурных растений. Для возникновения крупного очага происхождения культурных растений
Н. И. Вавилов считал необходимым условием, кроме богатства дикорастущей флоры видами, пригодными для возделывания, наличие древней земледельческой цивилизации. Ученый пришел к выводу, что подавляющее большинство культурных растений связано 7 основными географическими центрами их происхождения: Южно-Азиатским тропическим, Восточно-Азиатским, Юго-Западноазиатским, Средиземноморским, Эфиопским, Центральноамериканским и Андийским (рис. 2).
За пределами этих центров оказалась значительная территория, которая требовала дальнейшего изучения с целью выявления новых очагов окультуривания наиболее ценных представителей дикой флоры. Последователи Н. И. Вавилова – А. И. Купцов и А. М. Жуковский продолжили исследования по изучению центров культурных растений. В конечном итоге число центров и охватываемая ими территория значительно пополнились, их стало 12 (рис.3).
Краткие характеристики центров
1. Китайско-Японский. Мировое растениеводство обязано Восточной Азии происхождением многих культурных видов. Среди них – рис, многорядные и голозерные ячмени, просо, чумиза, голозерные овсы, фасоль, соя, редька, многие виды яблонь, груш и луков, абрикосы, очень ценные виды сливы, восточная хурма, возможно, апельсин, тутовое дерево, сахарный тростник китайский, чайное дерево, коротковолокнистый хлопчатник.
2. Индонезийско-Индокитайский. Это центр многих культурных растений – некоторых сортов риса, бананов, хлебного дерева, кокосовой и сахарной пальм, сахарного тростника, ямса, манильской пеньки, наиболее крупных и высокорослых видов бамбука.
3.Австралийский. Флора Австралии дала миру самые быстрорастущие древесные растения – эвкалипты и акации. Здесь выявлены также 9 дикорастущих видов хлопчатника, 21 вид дикорастущего табака и несколько видов риса. В целом флора этого континента бедна дикими съедобными растениями, особенно с сочными плодами. В настоящее время в растениеводстве Австралии почти полностью используются чужеземные по происхождению культурные растения.
4. Индостанский. Полуостров Индостан имел огромное значение в развитии растениеводства древних Египта, Шумера и Ассирии. Это родина шарозерной пшеницы, индийского подвида риса, некоторых сортов фасоли, баклажана, огурца, джута, сахарного тростника, конопли индийской. В горных лесах Гималаев обычны дикие виды яблони, чайного дерева и банана. Индо-Гангская равнина представляет собой огромную плантацию культурных растений мирового значения – риса, сахарного тростника, джута, арахиса, табака, чая, кофе, банана, ананаса, кокосовой пальмы, масличного льна. Деканское плоскогорье известно культурой апельсина и лимона.
5. Среднеазиатский. На территории центра – от Персидского залива, полуострова Индостан и Гималаев на юге до Каспийского и Аральского морей, оз. Балхаш на севере, включая Туранскую низменность, особое значение имеют плодовые деревья. С древних времен здесь возделывали абрикос, грецкий орех, фисташку, лох, миндаль, гранат, инжир, персик, виноград, дикие виды яблонь. Здесь же возникли некоторые сорта пшеницы, лука репчатого, первичные типы моркови и мелкосеменные формы бобовых (горох, чечевица, конские бобы). Древние жители Согдианы (современный Таджикистан) вывели высокосахаристые сорта абрикосов и винограда. Дикий абрикос и сейчас в изобилии растет в горах Средней Азии. Сорта дынь, выведенные в Средней Азии – лучшие в мире, особенно чарджоуские дыни, сохраняющиеся в подвешенном состоянии в течение года.
6. Переднеазиатский. В состав центра входят Закавказье, Малая Азия (кроме побережья), историческая область Западной Азии Палестина и Аравийский полуостров. Отсюда происходят пшеницы, двурядный ячмень, овес, первичная культура гороха, культурные формы льна и лука-порея, некоторые виды люцерны и дынь. Это первичный центр финиковой пальмы, родина айвы, алычи, сливы, черешни и кизила. Нигде в мире нет такого обилия видов дикой пшеницы. В Закавказье завершился процесс происхождения культурной ржи из сорно-полевой, засоряющей и сейчас посевы пшеницы. По мере продвижения пшеницы на север озимая рожь, как более зимостойкое и неприхотливое растение, стала чистой культурой.
7. Средиземноморский. Этот центр включает территорию Испании, Италии, Югославии, Греции и все северное побережье Африки. Западное и Восточное Средиземноморье – родина дикого винограда и первичный центр его культуры. Здесь эволюционировали пшеницы, бобовые, лен, овсы (в диком состоянии в Испании на песчаных почвах сохранился овес со стойким иммунитетом к грибковым заболеваниям). В Средиземноморье началось окультуривание люпина, льна, клевера. Типичным элементом флоры стало оливковое дерево, ставшее культурой в древних Палестине и Египте.
8. Африканский. Для него характерно разнообразие природных условий от влажных вечнозеленых лесов до саванн и пустынь. В растениеводстве сначала использовались только местные виды, а затем уже занесенные из Америки и Азии. Африка – родина всех видов арбуза, центр возделывания риса и проса, ямса, некоторых видов кофе, масличной и финиковой пальм, хлопчатника и других культурных растений. Вызывает вопрос происхождение посудной тыквы кулебасы, возделываемой в Африке повсеместно, но неизвестной в диком состоянии. Особая роль в эволюции пшеницы, ячменя и других хлебных растений принадлежит Эфиопии, на территории которой не было их диких предков. Все они были заимствованы земледельцами уже окультуренными из других центров.
9. Европейско-Сибирский. Он охватывает территорию всей Европы, кроме Пиренейского полуострова, Британских островов и зоны тундры, в Азии доходит до оз. Байкал. С ним связано возникновение культур сахарной свеклы, клеверов красного и белого, люцерн северной, желтой и синей. Главное значение центра заключается в том, что здесь были окультурены европейская и сибирская яблони, груша, черешня, лесной виноград, ежевика, земляника, смородина и крыжовник, дикие сородичи которых и сейчас обычны в местных лесах.
10. Центральноамериканский. Он занимает территорию Северной Америки, ограниченную северными границами Мексики, Калифорнией и Панамским перешейком. В древней Мексике развивалось интенсивное растениеводство с основной пищевой культурой кукурузой и некоторыми видами фасоли. Здесь же были окультурены тыква, батат, какао, перец, подсолнечник, топинамбур, махорка и агава. В наши дни в центре встречаются дикие виды картофеля.
11. Южно-Американский. Его основная территория сосредоточена в горной системе Анд с богатыми вулканическими почвами. Анды — родина древнеиндийских видов картофеля и различных видов томатов, культур арахиса, дынного дерева, хинного дерева, ананаса, каучуконоса гевеи, земляники чилийской. В Южной Америке возникла культура длинноволокнистого хлопчатника. Здесь много диких видов табака.
12. Северо-Американский. Его территория совпадает с территорией США. Он особенно интересен прежде всего как центр большого числа видов дикого винограда, среди которых многие устойчивы к филлоксере и грибковым заболеваниям. В центре обитают свыше 50 дикорастущих травянистых видов подсолнечника и столько же видов люпина, около 15 видов сливы, были окультурены клюква крупноплодная и голубика высокорослая, первые плантации которых совсем недавно появились в Беларуси.
Вторичные центры происхождения растений
Проблема происхождения культурных растений – довольно сложная, так как иногда невозможно установить их родину и дикорастущих предков. Нередко культурное растение занимает большие площади и имеет огромное значение в растениеводстве не в очаге окультуривания, а далеко за его пределами. В таком случае говорят о вторичных центрах культурных растений. Приведем примеры вторичных центров.
1. Для ржи из Закавказья и чилийского картофеля – это умеренный пояс Евразии.
2. Арахиса из Северной Аргентины – это Африка.
3. Маньчжурской по происхождению сои – это США, где она занимает площадь около 20 млн. га.
4. Перуанского длинноволокнистого хлопчатника – это Египет.
4. Классификация культурных растений по А.И. Купцову. |Как отмечал А. И. Купцов (1975), культурные растения являются молодой группой видов, которые значительно потеснили на Земле дикорастущую флору. Он предложил примерную классификацию культурных растений.
1.Зерновые культуры. Это три основных хлебных растения: рис, пшеница, кукуруза и второстепенные хлеба – ячмень, овес, рожь, просо, сорго.
2. Крахмалоносные растения: картофель в странах с умеренным климатом, батат, ямс, таро – в более южных областях.
3. Зернобобовые: фасоль, горох, чечевица.
4. Сахароносные культуры: сахарная свекла и сахарный тростник.
5. Волокнистые растения: хлопчатник, лен, конопля, джут, кенаф, которые обеспечивают человека одеждой и техническими тканями.
6. Плодово-ягодные культуры: яблони, груши, сливы и т.д.
7. Пряно-ароматические и тонизирующие растения, без которых невозможен современный пищевой рацион человека.
8. Промышленные или технические культуры – источники каучука, лекарственных препаратов, дубильных веществ, пробки.
9. Кормовые растения, на которых базируется современное животноводство.
Культурные растения развиваются под контролем человека, селекционная работа которого приводит к появлению новых сортов.
4. Очаги одомашнивания диких животных. Исследования Н. И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений имели большое значение для установления мест одомашнивания первых животных. Как утверждает С. Н. Боголюбский (1959), приручение домашних животных происходило, вероятно, разными путями: естественным сближением человека с животными, насильственным приручением молодых, а затем взрослых особей.
О времени и месте одомашнивания первых животных судят в основном по раскопкам поселений первобытного человека. В эпоху мезолита была одомашнена собака, неолита – свинья, овца, коза и крупный рогатый скот, позднее – лошадь. Предположительные очаги происхождения домашних животных определяются ареалами их вероятных диких сородичей. Однако в вопросе о диких предках домашних животных нет полной ясности. Предполагают, что дикими предками крупного рогатого скота были туры, овец – дикие овцы, распространенные на островах Корсика и Сардиния, в Передней, Средней и Центральной Азии, коз – винторогие и безоаровые козы, лошадей – лошадь Пржевальского и тарпан, домашнего верблюда – дикий верблюд, гуся домашнего – гусь серый.
Легко устанавливают места происхождения и одомашнивания тех животных, ареалы предков которых были небольшими, например яка. В отношении таких животных, как собаки, свиньи и крупный рогатый скот, дикие предки которых имели широкое распространение в Евразии и Африке, предположительные очаги происхождения установить трудно. Вероятно, первыми очагами происхождения домашних животных были Ближний и Передний Восток, а затем районы древних культур в бассейнах р. Нил, Тигр, Евфрат, Ганг, Инд, Амударья, Хуанхэ, в верховьях Енисея, где раньше всего возникло земледелие. Процесс одомашнивания диких животных еще не закончился. В настоящее время в переходной стадии от диких к домашним животным находятся пятнистые олени, песцы, соболи, лисицы, нутрии, олени-маралы, лось. В данном случае установить центры их одомашнивания не представляет особых затруднений: приручение этих животных осуществляется, в ареалах их современного распространения.
Рис. 2 Основные центры происхождения культурных растений (по Н. И. Вавилову): 1–Южно-Азиатский тропический, 2 – Восточно-Азиатский, 3 – Юго-Западноазиатский, 4 – Средиземноморский, 5 – Эфиопский, 6 – Центральноамериканский, 7– Андийский.
Рис 3. Центры происхождения культурных растений (по А.М.Жуковскому, 1974): 1 – Китайско-Японский; 2 – Индонезийско-Индокитайский; 3 – Австралийский; 4 – Индостанский; 5 — Среднеазиатский; б – Переднеазиатскнй; 7 – Средиземноморский; 8 – Африканский (а – Эфиопский); 9 – Европейско-Сибирский; 10 – Центральноамериканский; 11 – Южно-Американский; 12 – Северо-Американский.
Вопросы для повторения
1. Перечислить группы культурных растений по происхождению.
2. Дифференцированный метод Н.И.Вавилова.
Вам также может быть полезна лекция "5. Алгоритмы цифрового управления для УВМ".
3. Закон гомологических рядов и его значение.
4. Назвать центры происхождения культурных растений по Н.И.Вавилову.
5. Дать краткую характеристику центров происхождения культурных растений по А.М. Жуковскому.
6. Классификация культурных растений по А.И.Купцову.
7. Одомашнивание диких животных.