И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 83

 ìåçîôèòå æå â ýòèõ óñëîâèÿõ ñóùåñòâîâàëè âûñîêîïðîäóêòèâíûå (ò. å. ýâòðîôíûå) îç¸ðà ñ îáèëüíûì îêñèôèëüíûì áåíòîñîì, â êîòîðîì äîìèíèðîâàëè äåòðèòîôàãè: ïåëîôèëüíûå ëè÷èíêè âåñíÿíîê (íûíå âûìåðøàÿ æèçíåííàÿ ôîðìà) è ïîä¸íîê. Ïàðàäîêñàëüíûì îáðàçîì óâåëè÷åíèå ïðîòî÷íîñòè óãíåòàëî îêñèôèëüíûé áåíòîñ, ÷òî îäíîçíà÷íî ñâèäåòåëüñòâóåò îá óõóäøåíèè ñíàáæåíèÿ ïðèäîííûõ ñëî¸â êèñëîðîäîì.  ñîâðåìåííûõ âîäî¸ìàõ, íàïðîòèâ, óâåëè÷åíèå ïðîòî÷íîñòè ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ ñîäåðæàíèÿ êèñëîðîäà â ïðèäîííûõ ñëîÿõ. Ñëåäîâàòåëüíî, íàëè÷èå îáèëüíûõ ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêîâ ñàìî ïî ñåáå íå ïðèâîäèò ê èñ÷åçíîâåíèþ êèñëîðîäà.

Ïî-âèäèìîìó, äåëî â òîì, ÷òîâ ñîâðåìåííûõ ñòàðèöàõ êèñëîðîä ðàñõîäóåòñÿ íà îêèñëåíèå ýòèõ îñòàòêîâ áàêòåðèÿìè. Âìåçîôèòå æå ðàñòèòåëüíûå îñòàòêè îáðàçîâûâàëè ãîëîñåìåííûå, òêàíè êîòîðûõ îáëàäàþòñèëüíîé àíòèáàêòåðèàëüíîé àêòèâíîñòüþ: ëèñòüÿ ñîâðåìåííîãî Ginkgo biloba íå íà÷èíàþò ðàçëàãàòüñÿ â âîäå äàæå ñïóñòÿ ãîä. Ïîýòîìó ðàçëîæåíèå ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêîâ ïðîâîäèëè íå áàêòåðèè, à äåòðèòîôàãè. Ïðè óñèëåíèè ïðîòî÷íîñòè êèñëîðîäíûé ðåæèì óõóäøàëñÿ èç-çà ñíèæåíèÿ êîíöåíòðàöèè àíòèáèîòèêîâ è ñîîòâåòñòâåííîãî ðîñòà áàêòåðèàëüíîé àêòèâíîñòè. Áàêòåðèàëüíàÿ àêòèâíîñòü ïîäàâëÿåòñÿ è â äèñòðîôíûõ âîäîåìàõ, íî òàìýòî ïðîèñõîäèò èç-çà íèçêîãî çíà÷åíèÿ ðÍ.

Ðåãóëÿðíîå íàëè÷èå òîíêîñòåííûõ ðàêîâèíìîëëþñêîâ îäíîçíà÷íî ñâèäåòåëüñòâóåò î áëèçêîì ê íåéòðàëüíîìó èëè äàæå ñëåãêà ùåëî÷íîìó ðÍ ãèïîòðîôíûõ îç¸ð.  ñëó÷àå ãèïîòðîôíûõ îç¸ð ìû èìååì äåëî ñ «ãîðèçîíòàëüíûì» âçàèìîäåéñòâèåì ìåæäó ñîîáùåñòâàìè. Åñëè èíòåðïðåòèðîâàòü îç¸ðà êàê ïåðâóþ ñòàäèþ ãèäðîñåðèè íàçåìíîé ÖÑ, òî âçàèìîäåéñòâóþùèå ñîîáùåñòâà ïðèíàäëåæàò êîäíîé ÖÑ. Åñëè æå èíòåðïðåòèðîâàòü îç¸ðà êàê äèñêðåòíûå ó÷àñòêè ïðåñíîâîäíûõ ÖÑ, òîïåðåíîñ îñóùåñòâëÿåòñÿ ìåæäó ðàçíûìè ÖÑ.Ïñåâäîîëèãîòðîôíûå îç¸ðà.

Êðóïíûå (äëèíîé äî íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ êèëîìåòðîâ) òåêòîíè÷åñêîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ãëóáîêîâîäíûå (íåñêîëüêî äåñÿòêîâ ìåòðîâ) îç¸ðà ñíåéòðàëüíûì èëè ñëåãêà ù¸ëî÷íûì ðÍ è î÷åíü âûñîêîé ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèåé.  ìåçîôèòå îòñóòñòâîâàëè ñîñóäèñòûå âîäíûå ìàêðîôèòû, ïîýòîìó âñÿ ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿïðîèçâîäèëàñü âîäîðîñëÿìè, ïðåèìóùåñòâåííî ïëàíêòîííûìè, îò÷àñòè — áåíòîñíûìè.Ñëåäóþùèé òðîôè÷åñêèé óðîâåíü áûë ïðåäñòàâëåí îáèëüíûì çîîïëàíêòîíîì, à â áåíòîñå — ïîòðåáèòåëÿìè äîííûõ âîäîðîñëåé: ëè÷èíêàìè ïîä¸íîê è ðó÷åéíèêîâ, è ôèëüòðàòîðàìè: êðóïíûìè Conchostraca (áëèçêèé ê ùèòíÿì ïîäîòðÿä ðàêîîáðàçíûõ, íåìíîãî÷èñëåííûå ïðåäñòàâèòåëè êîòîðîãî íûíå îáèòàþò ïðåèìóùåñòâåííî â ãîðíûõ è ýôåìåðíûõâîäî¸ìàõ), ìåëêèìè Bivalvia, êëîïàìè-ãðåáëÿêàìè Corixidae. Çîîïëàíêòîíîì ïèòàëèñü ëè÷èíêè Chaîboridae (ê ýòîì ñåìåéñòâó ïðèíàäëåæèò êîðåòðà), âåñüìà ìíîãî÷èñëåííûå: êî-4.

Ñèíýêîëîãèÿ273ëè÷åñòâî èõ îñòàòêîâ (ãîëîâíûõ êàïñóë) äîñòèãàåò ñîòåí íà 1 äì2. Õèùíèêè áûëè ïðåäñòàâëåíû ðûáàìè, êðóïíûìè íåêòîííûìè ëè÷èíêàìè ñòðåêîç (íûíå âûìåðøàÿ æèçíåííàÿôîðìà), êëîïàìè-ãëàäûøàìè, âîäÿíûìè æóêàìè, ëè÷èíêè êîòîðûõ íå îáëàäàëè âíåêèøå÷íûì ïèùåâàðåíèåì (íûíå âûìåðøàÿ æèçíåííàÿ ôîðìà). Çàìîðîâ â ýïèëèìíèîíå, íåñìîòðÿ íà âûñîêóþ ïðîäóêöèþ, íå áûëî, õîòÿ îòìå÷åíû áåñêèñëîðîäíûå óñëîâèÿ â ãèïîëèìíèîíå, ðàñïîëîæåííîì ãîðàçäî ãëóáæå çîíû âåòðîâîãî ïåðåìåøèâàíèÿ (îç¸ðà ðàñïîëàãàëèñü â ò¸ïëîì êëèìàòå, è ïîâåðõíîñòíûé ñëîé âîäû, âåðîÿòíî, íå îñòûâàë äîñòàòî÷íî äëÿ ðàçâèòèÿ ñåçîííîé âåðòèêàëüíîé öèðêóëÿöèè).Ïîñëå ýêñïàíñèè ïîêðûòîñåìåííûõ èñ÷åçëè óñëîâèÿ, îáåñïå÷èâàþùèå ñóùåñòâîâàíèå ãèïî- è ïñåâäîîëèãîòðîôíûõ îç¸ð è èõ áèîòû. Êàê ñàìè ïîêðûòîñåìåííûå, òàê è ïðîäóêòû èõ ðàñïàäà áèîõèìè÷åñêè îòëè÷àþòñÿ îò ãîëîñåìåííûõ è ïðîäóêòîâ èõ ðàñïàäà,ïðè÷¸ì ðàñïàä ýòîò ïðîèñõîäèò ãîðàçäî áûñòðåå è ñ ó÷àñòèåì áàêòåðèé, ïîñêîëüêó òêàíèïîêðûòîñåìåííûõ íå îáëàäàþò áàêòåðèöèäíîé àêòèâíîñòüþ.

Ðåçóëüòàòîì ñìåíû ïîêðûòîñåìåííûìè ãîëîñåìåííûõ â ïîçäíåì ìåëó – ðàííåì ïàëåîãåíå áûëî ñèëüíîå ýêçîãåííîåýâòðîôèðîâàíèå âîäî¸ìîâ, ðåçêîå ïàäåíèå â íèõ êîíöåíòðàöèè êèñëîðîäà, îñîáåííî âïðèäîííûõ ñëîÿõ, ïîÿâëåíèå íåðåäêèõ çàìîðîâ. Îêñèôèëüíàÿ ôàóíà ìåçîôèòà áîëüøåé÷àñòüþ âûìåðëà, ÷àñòüþ îòñòóïèëà â ðåêè.

Îç¸ðíûå îòëîæåíèÿ âåðõíåãî ìåëà ñîäåðæàòìíîãî îðãàíèêè ïðè ïðàêòè÷åñêè ïîëíîì îòñóòñòâèè îñòàòêîâ ïðåñíîâîäíûõ æèâîòíûõ.Ëèøü âî âòîðîé ïîëîâèíå ïàëåîãåíà ïðîèçîøëî ôîðìèðîâàíèå ñîîáùåñòâ ïîãðóæåííûõ ìàêðîôèòîâ, ïî-âèäèìîìó ñòàáèëèçèðîâàâøèõ êèñëîðîäíûå óñëîâèÿ â îç¸ðàõ. Âýòî âðåìÿ â îç¸ðà âîçâðàùàþòñÿ èç ðåê îêñèôèëüíûå ôîðìû. Ïàðàëëåëüíî âîçíèêàþò íîâûå ïðåñíîâîäíûå ãðóïïû, ñðåäè êîòîðûõ çíà÷èòåëüíî áîëüøóþ ðîëü èãðàþò íàñåêîìûå,ïîëó÷àþùèå êèñëîðîä èç âîçäóõà, à íå èç âîäû: æóêè-âîäîëþáû è ïëàâóíöû, êîìàðû, êëîïû, ðàçíîêðûëûå ñòðåêîçû.

 êàéíîçîéñêèõ îç¸ðàõ îñíîâíóþ ïðîäóêöèþ ñîçäàþò ìàêðîôèòû-ïîêðûòîñåìåííûå, à íå ôèòîïëàíêòîí, êàê â ìîðÿõ è â ìåçîôèòíûõ îç¸ðàõ.Èíòåðåñíî, ÷òî â ìîðå ñîîáùåñòâà ìàêðîôèòîâ-ïîêðûòîñåìåííûõ ñôîðìèðîâàëèñüóæå â ìåëó (Phillips, Menez, 1988).Ãèïîòåçà Â.Â. Æåðèõèíà ïîçâîëÿåò ïîíÿòü, ïî÷åìó îãðàíè÷åííîå ÷èñëî ðàííèõ òàêñîíîâ öâåòêîâûõ ñìîãëî âûòåñíèòü ïî ñóùåñòâó âñþ ôëîðó ìåçîôèòà — ñèòóàöèÿ, íà ïåðâûé âçãëÿä êàæóùàÿñÿ íåâîçìîæíîé.Äîïîëíèòåëüíûå çàìå÷àíèÿÎ ñóêöåññèÿõÑóùåñòâîâàíèå òåðìèíà îïðàâäàííî òîëüêî â òîì ñëó÷àå, êîãäà îí ñòàíîâèòñÿ ÿðëûêîì äëÿ êàêîãî-ëèáî ÿâëåíèÿ.

Òåðìèí «ñóêöåññèÿ» â ïîñëåäíåå âðåìÿ íà÷àëè èñïîëüçîâàòüïðèìåíèòåëüíî ê ëþáûì èçìåíåíèÿì: îò èçìåíåíèÿ ðàçìåðíîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè äîèçìåíåíèé, ïðîèñõîäÿùèõ â ãåîëîãè÷åñêîì âðåìåíè, íàïðèìåð, ïðè ïðåâðàùåíèè ðèôòîâûõ îç¸ð â îêåàíû (Ñòàðîáîãàòîâ, 2007). Ïðè òàêîì ðàñøèðåííîì ïîíèìàíèè òåðìèíà«ñóêöåññèÿ» îí ñòàíîâèòñÿ ñèíîíèìîì ñëîâ «èçìåíåíèå» è «ñìåíà» äëÿ ïðèäàíèÿ òåêñòóíàóêîîáðàçíîñòè, ò. å. ñàìî ñóùåñòâîâàíèå òåðìèíà òåðÿåò êàêîé-ëèáî ñìûñë. Ïîýòîìó íåîáõîäèìî êðàòêî ðàññìîòðåòü ðàçíîîáðàçíûå ÿâëåíèÿ, ê êîòîðûì ïðèìåíÿëè ýòîò òåðìèí,è ïîïûòàòüñÿ ïîíÿòü, êàêèå èç íèõ äîñòàòî÷íî ñïåöèôè÷íû, ÷òîáû èìåëî ñìûñë èñïîëüçîâàòü äàííûé òåðìèí. Ò.

å. â êàêîì ñëó÷àå òåðìèí «ñóêöåññèÿ» íå ìîæåò áûòü çàìåí¸í áîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííûì ñëîâîì áåç óùåðáà äëÿ ñìûñëà.  òîì ÷èñëå ïîïûòàòüñÿðàçîáðàòüñÿ è â çíà÷åíèÿõ ðàçëè÷íûõ ïðèëàãàòåëüíûõ, èñïîëüçóåìûõ â ñî÷åòàíèè ñ ýòèìòåðìèíîì.Î÷åâèäíî, ÷òî ïðè îïèñàíèè èçìåíåíèé ðàçìåðíîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè èëè èçìåíåíèé, ïðîèñõîäÿùèõ â ãåîëîãè÷åñêîì âðåìåíè, âïîëíå ìîæíî îáîéòèñü ñëîâîì «èçìåíåíèå». Âðÿä ëè ñëåäóåò íàçûâàòü ñóêöåññèåé è öèêëè÷åñêèå ñåçîííûå ïðîöåññû. Íàïðèìåð,ðàííåé âåñíîé â ëåñàõ äî ðàñïóñêàíèÿ ëèñòâû è â ñòåïÿõ ïîÿâëÿþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûåðàñòåíèÿ-ýôåìåðîèäû, áûñòðî çàêàí÷èâàþùèå æèçíåííûé öèêë, ïîñëå ÷åãî èõ íàäçåìíûå274Æèçíü íà äíå÷àñòè îòìèðàþò è îñòàþòñÿ ëèøü ïîäçåìíûå ïîêîÿùèåñÿ ñòàäèè (êëóáíè, ëóêîâèöû è ò.ï.).

Ïðèìåðîì òàêèõ ýôåìåðîèäîâ ÿâëÿþòñÿ òþëüïàíû è íàðöèññû. Ãîâîðèòü î ñóêöåññèèçäåñü íåëüçÿ, ïîñêîëüêó èç ãîäà â ãîä íàáëþäàþòñÿ îäíè è òå æå ñîáûòèÿ, è êàêèõ-ëèáî èçìåíåíèé â äåéñòâèòåëüíîñòè íå ïðîèñõîäèò.  áîòàíèêå äëÿ òàêèõ ÿâëåíèé åñòü õîðîøèéòåðìèí — ñåçîííûé àñïåêò.Îñîáûé ñëó÷àé ïðåäñòàâëÿþò ñìåíû ñîîáùåñòâ, îáðàçîâàííûõ âèäàìè ñ æèçíåííûì öèêëîì ñóùåñòâåííî ìåíüøå ãîäà. Ïðè ýòîì ïðîèñõîäÿò çàêîíîìåðíûå, ïîâòîðÿþùèåñÿ èç ãîäà â ãîä ñìåíû àññîöèàöèé â ðåçóëüòàòå èõ æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Òàêèå ñìåíûïðîèñõîäèò â ìèêðîáåíòîñå (Áóðêîâñêèé, 2006) è ôèòîïëàíêòîíå (Èëüÿø, Æèòèíà, Ô¸äîðîâ, 2003).

 ìàñøòàáå äàííûõ àññîöèàöèé ïîäîáíûå ñìåíû ëîãè÷íî òàêæå ñ÷èòàòü ñóêöåññèÿìè. Íî åñëè ðàññìàòðèâàòü âñþ ÖÑ â öåëîì, ò. å. ñìåíèòü ìàñøòàá ðàññìîòðåíèÿ èó÷èòûâàòü íå òîëüêî ìèêðîáåíòîñ, à âåñü áåíòîñ, íå òîëüêî ôèòîïëàíêòîí, à âåñü ïëàíêòîí è íåêòîí, òî òàêèå ñìåíû ñëåäóåò èíòåðïðåòèðîâàòü êàê ñìåíû ñåçîííûõ àñïåêòîâ îäíîãî è òîãî æå íå ìåíÿþùåãîñÿ, à ëèøü «êîëåáëþùåãîñÿ» â ýâîëþöèîííî çàäàííûõ ïðåäåëàõ íàáîðà àññîöèàöèé. Ò. å. öåëåñîîáðàçíîñòü ïðèìåíåíèÿ òåðìèíà «ñóêöåññèÿ» â äàííîì ñëó÷àå çàâèñèò îò ìàñøòàáà ðàññìîòðåíèÿ.Íàèáîëåå ÷àñòî òåðìèí «ñóêöåññèÿ» èñïîëüçóþò äëÿ ñìåí, ïðîèñõîäÿùèõ â ñîîáùåñòâàõ.

×òîáû ðàçîáðàòüñÿ â ìíîãîîáðàçèè âîçìîæíûõ ñìåí ïðåäëîæåíî ìíîãî êëàññèôèêàöèé íà ðàçíûõ ëîãè÷åñêèõ îñíîâàíèÿõ (ñì., íàïðèìåð, Ìèðêèí è äð., 2002): ïî ìàñøòàáó âðåìåíè (áûñòðûå, ñðåäíèå, ìåäëåííûå, î÷åíü ìåäëåííûå), ïî îáðàòèìîñòè (îáðàòèìûå è íåîáðàòèìûå), ïî ñòåïåíè ïîñòîÿíñòâà ïðîöåññà (ïîñòîÿííûå è íåïîñòîÿííûå), ïîïðîèñõîæäåíèþ (ïåðâè÷íûå è âòîðè÷íûå), ïî òåíäåíöèÿì èçìåíåíèÿ ïðîäóêòèâíîñòè(ïðîãðåññèâíûå è ðåãðåññèâíûå), ïî òåíäåíöèè èçìåíåíèÿ âèäîâîãî áîãàòñòâà (ïðîãðåññèâíûå è ðåãðåññèâíûå), ïî àíòðîïîãåííîñòè (àíòðîïîãåííûå è ïðèðîäíûå), ïî õàðàêòåðó ïðîèñõîäÿùèõ âî âðåìÿ ñóêöåññèè èçìåíåíèé (àâòîòðîôíûå è ãåòåðîòðîôíûå).

Ïîìíåíèþ À.Ï. Øåííèêîâà (1964: 319), ïîäîáíûå êëàññèôèêàöèè — ýòî «êëàññèôèêàöèèñìåí ïî èõ ïðè÷èíàì».  äåéñòâèòåëüíîñòè, êàê óêàçûâàåò Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêèé (1999: 345),îäíè èç äàííûõ êëàññèôèêàöèé — ýòî êëàññèôèêàöèè «ïðè÷èí, íî íå ñìåí», ïîñêîëüêóîäíî äåëî ïðè÷èíà, âûçâàâøàÿ ïðîöåññ, à ñîâñåì äðóãîå — ñàì ïðîöåññ. Ñâÿçü òóò äàëåêà îò îäíîçíà÷íîé ôóíêöèîíàëüíîé. Íåðåäêî òàêèå êëàññèôèêàöèè äåëàþò íà îñíîâå ïðîèçâîëüíî âûáðàííûõ ïîêàçàòåëåé, êîòîðûå ìîãóò ìåíÿòüñÿ âî âðåìÿ ñóêöåññèè.Ðàññìîòðèì â êà÷åñòâå ïðèìåðà ïîäðàçäåëåíèå ñóêöåññèé íà ïåðâè÷íûå è âòîðè÷íûå, ââåä¸ííîå F. Clements (1916). Ïîä ïåðâè÷íûìè ïîíèìàþò ñóêöåññèè, íà÷èíàþùèåñÿñ ìîìåíòà îáðàçîâàíèÿ áèîòîïà (íàïðèìåð, ïîñëå âûêàïûâàíèÿ ïðóäà), ïîä âòîðè÷íûìè — ñóêöåññèè â ìåñòàõ, ãäå óæå áûëî ñîîáùåñòâî (íàïðèìåð, ïîñëå çàëèâàíèÿ ðàíååîñóø¸ííîãî ïðóäà èëè íà âûðóáêàõ). Ïåðâè÷íûå ñóêöåññèè — ýòî âñåãäà ñóêöåññèè ýêîãåíåòè÷åñêèå.

×òî æå êàñàåòñÿ âòîðè÷íûõ ñóêöåññèé, òî òóò âîçìîæíû äâà âàðèàíòà:— åñëè â ðåçóëüòàòå âîçäåéñòâèÿ áûëè ðàçðóøåíû è ñîîáùåñòâî, è åãî áèîòîï, òîâòîðè÷íàÿ ñóêöåññèÿ — ýòî ýêîãåíåòè÷åñêàÿ ñóêöåññèÿ, íà÷èíàþùàÿñÿ ñ òîé òî÷êè, êîòîðîé ñîîòâåòñòâóåò ñòåïåíü ðàçðóøåíèÿ áèîòîïà (ëåñ ìîæåò áûòü òîëüêî âûðóáëåí èëè íàåãî ìåñòå âûêîïàí ïðóä), ò. å. îòëè÷àòüñÿ îò ïåðâè÷íîé òîëüêî òî÷êîé íà÷àëà, ïîëîæåíèåêîòîðîé îïðåäåëÿåò ñòåïåíü âíåøíåãî âîçäåéñòâèÿ.— åñëè âíåøíåå âîçäåéñòâèå ïðèâåëî ê ðàçðóøåíèþ òîëüêî ñîîáùåñòâà, îñòàâèâ íåòðîíóòûìè ñäåëàííûå èìè ïðåîáðàçîâàíèÿ áèîòîïà (ëåñ âûðóáëåí áåç íàðóøåíèÿ ïî÷âåííîãî ïîêðîâà), òî â òàêîì ñëó÷àå âòîðè÷íàÿ ñóêöåññèÿ — ýòî äåìóòàöèîííàÿ ñóêöåññèÿ.Î÷åâèäíî, ÷òî âòîðè÷íûå ñóêöåññèè â ïðåäñòàâëåííûõ äâóõ âàðèàíòàõ áóäóò ðàçíûìè, è òåì áîëåå, ÷åì áîëåå ðàçâèòû äåìóòàöèîííûå ñóêöåññèîííûå ðÿäû â àðåàëå äàííîéÖÑ.