И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 82

Òðàâà, ñóäÿ ïî ñîâðåìåííûì âèäàì, ñïîñîáíàê ðàçìíîæåíèþ íà ïåðâîì, ðåæå âòîðîì ãîäó æèçíè, ÷àñòî îáðàçóåò ïëîòíûå äåðíîâèíû,ìåøàþùèå ïðîðàñòàíèþ êàêèõ-ëèáî äðóãèõ ðàñòåíèé.  èçó÷åííûõ ñîâðåìåííûõ ÖÑïåðâûå ñòàäèè âñåãäà îáðàçîâàíû òðàâîé, ëèøü íà ïåðåóâëàæí¸ííûõ ñóáñòðàòàõ òðàâà óñòóïàåò ïåðâåíñòâî ìîõîîáðàçíûì, òàêæå ñïîñîáíûì îáðàçîâûâàòü ïëîòíûå äåðíîâèíû,íî âñ¸ æå íå ãîëîñåìåííûì. Èç-çà ëó÷øåé ñïîñîáíîñòè ê ðàññåëåíèþ ïîêðûòîñåìåííûåáûñòðåå çàõâàòûâàëè íàðóøåííûå ó÷àñòêè è, áëàãîäàðÿ âîçðîñøåé êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòè, íå óñòóïàëè èõ ïèîíåðíûì âèäàì ìåçîôèòíûõ ÖÑ.

Òåì ñàìûì ïîñëåäóþùèå ñòàäèèïðåæíèõ ñóêöåññèé áûëè áëîêèðîâàíû. Èõ âîññòàíîâëåíèå íà ó÷àñòêàõ ñ ýêçîãåííî íàðóøåííîé ðàñòèòåëüíîñòüþ ñòàëî íåâîçìîæíûì, ÷òî ïðèâåëî ê ïîñòåïåííîìó íåîáðàòèìîìó ñîêðàùåíèþ çàíèìàåìûõ èìè ïëîùàäåé.* Ïðåèìóùåñòâåííî ïî Â.À. Êðàñèëîâó (1989) è Â.Â. Æåðèõèíó (2003).270Æèçíü íà äíåÏàëåîíòîëîãè÷åñêèå äàííûå ïîäòâåðæäàþò ïîäîáíûé õîä ñîáûòèé. Ïåðâûå íåñîìíåííûå îñòàòêè ïîêðûòîñåìåííûõ (îäíîîáðàçíûå ìåëêèå ïðîñòûå ëèñòüÿ ñ íåïðàâèëüíûì æèëêîâàíèåì è ñòîëü æå îäíîîáðàçíàÿ ïûëüöà) îòíîñÿòñÿ ê ðàííåìó ìåëó (130–112ìëí.

ëåò íàçàä).  àïòñêîì âåêå (112–106 ìëí. ëåò íàçàä) ïîêðûòîñåìåííûå ñòàíîâÿòñÿ áîëåå ìíîãî÷èñëåííûìè è ðàçíîîáðàçíûìè.  àëüáå (106–100 ìëí. ëåò íàçàä) ðàçíîîáðàçèåìîðôîëîãè÷åñêèõ òèïîâ ëèñòüåâ è ïûëüöû áûñòðî ðàñò¸ò.  ÷àñòíîñòè, ïîÿâëÿþòñÿ ëèñòüÿ ñî ñëîæíûì æèëêîâàíèåì, íåñîìíåííî ïðèíàäëåæàùèå êðóïíûì äåðåâüÿì.  ñâÿçè ñýòèì õî÷åòñÿ íàïîìíèòü, ÷òî âñå ðàííèå ñòàäèè ýêîãåíåòè÷åñêèõ ñóêöåññèé â èçó÷åííûõñîâðåìåííûõ ñóêöåññèîííûõ ñèñòåìàõ íèêîãäà íå ñîäåðæàò äåðåâüåâ, êîòîðûå ïîÿâëÿþòñÿ ëèøü íà áîëåå ïîçäíèõ ñòàäèÿõ.  òå÷åíèå ðàííåãî ìåëà ñîäåðæàíèå ïûëüöû (îòðàæàþùåå óñðåäí¸ííûé ñîñòàâ ðàñòèòåëüíîñòè äîâîëüíî îáøèðíûõ òåððèòîðèé) ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñò¸ò, íî îñòà¸òñÿ íåâûñîêèì. Íàïðîòèâ, â ëèñòîâûõ çàõîðîíåíèÿõ (îòðàæàþùèõ ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî ñîñòàâ ïðèâîäíûõ ñîîáùåñòâ) ïîêðûòîñåìåííûå òî ðåäêè èëèîòñóòñòâóþò, òî äîìèíèðóþò èëè ñóáäîìèíèðóþò.

 êîíöå ñðåäíåãî – íà÷àëå ïîçäíåãîàëüáà îñòàòêè ïîêðûòîñåìåííûõ íàõîäÿò óæå âî âñåõ ðåãèîíàõ, âêëþ÷àÿ Àâñòðàëèþ èàðêòè÷åñêèå îáëàñòè.  ñåíîìàíå (íà÷àëî ïîçäíåãî ìåëà, 100–94 ìëí. ëåò íàçàä) ïîêðûòîñåìåííûå ïî÷òè ïîñòîÿííî ïðèñóòñòâóþò â çàõîðîíåíèÿõ, à èõ ðàçíîîáðàçèå åù¸ áîëüøåóâåëè÷èâàåòñÿ. È ïîçäíåå èõ ðàçíîîáðàçèå è äîìèíèðîâàíèå ïðîäîëæàåò ïðîãðåññèâíîðàñòè.  ñâÿçè ñ ýòèì, â ïàëåîíòîëîãèè ðàñòåíèé ãðàíèöó ìåçîôèòà è êàéíîôèòà (àíàëîãè÷íóþ ãðàíèöå ìåçîçîÿ è êàéíîçîÿ â ïàëåîíòîëîãèè æèâîòíûõ) ïðîâîäÿò ïî ãðàíèöåìåæäó àëüáîì è ñåíîìàíîì (100 ìëí.

ëåò íàçàä, ò. å. íà 35 ìëí. ëåò ðàíüøå) — âðåìåíèíàèáîëåå ðåçêîãî êà÷åñòâåííîãî ñêà÷êà â òàêñîíîìè÷åñêîì ñîñòàâå ôëîðû è õàðàêòåðå íàçåìíîé ðàñòèòåëüíîñòè.Òàêèì îáðàçîì, êîíêóðåíòíî âûòåñíèâ ïèîíåðíûå ñòàäèè õàðàêòåðíûõ äëÿ ìåçîôèòà ÖÑ, ïîêðûòîñåìåííûå òåì ñàìûì âûòåñíèëè ñàìè ýòè ÖÑ. Âçàìåí îíè ñîçäàëè ñâîèñóêöåññèîííûå ðÿäû, ñíà÷àëà â äîëèíàõ ðåê è ñâÿçàííûõ ñ íèìè ìåñòîîáèòàíèÿõ (êîòîðûå â îñíîâíîì è îòðàæàþòñÿ â ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè).

 ñîñòàâ íîâûõ ÖÑ âõîäèëè ïîêðûòîñåìåííûå, íîâûå ãðóïïû õâîéíûõ è ïîòîìêè ÷àñòè ôëîðû ìåçîôèòà. Êàêîåòî âðåìÿ íà îäíîé òåððèòîðèè ñîñóùåñòâîâàëè äâå ÖÑ, ñõîäíûå ïî òðåáîâàíèÿì ê àáèîòå. Äàííûå Â.À. Ñàìûëèíîé (1974) ñâèäåòåëüñòâóþò î ñóùåñòâîâàíèè ìîçàèêè ìåçîôèòíûõ è êàéíîôèòíûõ, à íå ñìåøàííûõ ìåçî-êàéîíîôèòíûõ ñîîáùåñòâ.

Ñðàâíèòåëüíî äëèòåëüíîå èõ ñîñóùåñòâîâàíèå áûëî âîçìîæíûì, âåðîÿòíî, èç-çà òîãî, ÷òî â ñóõèõ ìåñòîîáèòàíèÿõ ñóêöåññèîííûå ðÿäû åù¸ äîëãî ïðèíàäëåæàëè ìåçîôèòíûì ÖÑ. Òàêàÿ íåóñòîé÷èâàÿ ñèòóàöèÿ íå ìîãëà ïðîäîëæàòüñÿ áåñêîíå÷íî: è ñàìûå ñóõèå íàðóøåííûå ìåñòîîáèòàíèÿ èç-çà èçìåíåíèé ãèäðîëîãèè è ðåëüåôà ìîãëè ñòàòü óâëàæí¸ííûìè. Äà è ñàìèïîêðûòîñåìåííûå co âðåìåíåì äîëæíû áûëè ñîçäàòü ìåíåå òðåáîâàòåëüíûå ê âëàãå âèäû,íåóñòóïàâøèå çàõâà÷åííûõ ïëîùàäåé ïèîíåðíûì âèäàì ìåçîôèòíûõ ÖÑ è â ñóõèõ íàðóøåííûõ îáèòàíèÿõ.  ðåçóëüòàòå, ïî ìåðå ðàññåëåíèÿ ïîêðûòîñåìåííûõ è îñâîåíèÿ èìèâñ¸ áîëåå ðàçíîîáðàçíûõ ìåñòîîáèòàíèé, ìåçîôèòíûå ÖÑ áûëè âûòåñíåíû ïîâñåìåñòíî.Ïðîöåññ, ñóäÿ ïî ïàëåîíòîëîãè÷åñêèì äàííûì, çàíÿë ïî ìåíüøåé ìåðå çíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü ïîçäíåãî ìåëà.Ñìåíà ðàñòèòåëüíîñòè íåèçáåæíî ïîâëåêëà çà ñîáîé êðèçèñ âñåé ÖÑ.

Âûìåðëè ìíîãèå ãðóïïû æèâîòíûõ, ïðÿìî èëè êîñâåííî ñâÿçàííûå ñî ñòàðûìè ÖÑ. Ïîêðûòîñåìåííûåñîçäàëè îñíîâó íîâûõ ñîîáùåñòâ, ïåðâîíà÷àëüíî íåíàñûùåííûõ è ïîòîìó íåñòàáèëüíûõ.Îñíîâíûå ïðåîáðàçîâàíèÿ ýêîñèñòåì ïðîèñõîäèëè â êîíöå ðàííåãî – íà÷àëå ïîçäíåãî ìåëà. Èõ ñîïðîâîæäàëî áûñòðîå âûìèðàíèå ìíîãèõ ãðóïï (ýòîò ïðîöåññ íàèáîëåå äåòàëüíîïðîñëåæåí íà íàñåêîìûõ). Ïåðâîíà÷àëüíî âûìèðàíèå íå êîìïåíñèðîâàëî ôîðìèðîâàíèåíîâûõ òàêñîíîâ, îäíàêî â òå÷åíèå ïîçäíåãî ìåëà ñîçäàâøèéñÿ «âàêóóì» çàïîëíÿëè âíîâüâîçíèêàþùèå òàêñîíû â íà÷àëå áûñòðî, çàòåì, ïî ìåðå ôîðìèðîâàíèÿ ÖÑ, âñ¸ ìåäëåííåå,ïîêà íå âîññòàíîâèëñÿ «íîðìàëüíûé» êîãåðåíòíûé õîä ýâîëþöèè. Ñëîæèâøèåñÿ â ðåçóëüòàòå íîâûå ÖÑ ñîõðàíèëè ñâîè îñíîâíûå ÷åðòû äî ñèõ ïîð, õîòÿ ìåäëåííûå èçìåíåíèÿ,ñâÿçàííûå ñ áîëåå ñîâåðøåííîé «ïîäãîíêîé» äðóã ê äðóãó èõ ÷ëåíîâ è îïèñàííûìè âûøåèçìåíåíèÿìè ÖÑ, ïðîèñõîäèëè è ïîçæå.4.

Ñèíýêîëîãèÿ271Òàáëèöà 4.5. Òèïîëîãèÿ âîäî¸ìîâ ïî ñîäåðæàíèþ îáùåãî ôîñôîðà, õëîðîôèëëà «à» è ñðåäíåéáèîìàññå ôèòîïëàíêòîíà. Ïî Â.Ä. Ô¸äîðîâó, Â.È. Êàïêîâó (2006).òèï âîäî¸ìàîëèãîòðîôíûéìåçîòðîôíûéýâòðîôíûéãèïåðòðîôíûéôîñôîð îáùèé, ìêã/ë<1010–3535–100>100õëîðîôèëëà «à», ìã/ì31,51,5–1010–30>30áèîìàññà ôèòîïëàíêòîíà, ìã/ì3<12–1010–2020–50Ïîñëåäñòâèÿ óñòàíîâëåíèÿ ãîñïîäñòâà íà ñóøå ïîêðûòîñåìåííûõ íå îãðàíè÷èëèñüïðÿìûì âûòåñíåíèåì çíà÷èòåëüíîé ÷àñòè ïðåæíèõ ðàñòåíèé è ñîïðÿæ¸ííûì âûìèðàíèåì ñâÿçàííûõ ñ íèìè æèâîòíûõ. Îáëàäàÿ îòëè÷íûì îò äîìèíèðîâàâøèõ ðàíåå ãðóïï ìåòàáîëèçìîì, ïîêðûòîñåìåííûå äîëæíû áûëè èçìåíèòü õèìè÷åñêèé ñîñòàâ ñðåäû ñâîåãîîáèòàíèÿ è ñäåëàòü å¸ íåïðèãîäíîé äëÿ æèçíè ìíîãèõ îðãàíèçìîâ, ñ êîòîðûìè îíè ïðÿìîíå âçàèìîäåéñòâîâàëè.

Ðîñò ïîñòóïëåíèÿ áûñòðî ðàçëàãàþùèõñÿ ìÿãêèõ òêàíåé ïîêðûòîñåìåííûõ ïîâëèÿë òàêæå íà âîäíûå ýêîñèñòåìû, âûçâàâ ýâòðîôèêàöèþ âîäî¸ìîâ. Ýòîïðèâåëî ê ñóùåñòâåííîé ïåðåñòðîéêå ïðåñíîâîäíûõ ýêîñèñòåì è ñâÿçàííîìó ñ íåé ìàññîâîìó âûìèðàíèþ îç¸ðíîé ôàóíû. íàñòîÿùåå âðåìÿ øèðîêî èñïîëüçóþò êëàññèôèêàöèþ ïðåñíîâîäíûõ ýêîñèñòåì,ñîçäàííóþ A. Thienemann (1925) è E.

Naumann (1921) ïðèìåíèòåëüíî ïðåèìóùåñòâåííî êóñëîâèÿì óìåðåííîãî êëèìàòà. Ñîãëàñíî ýòîé êëàññèôèêàöèè ñðåäè ñîâðåìåííûõ îç¸ðíûõ ýêîñèñòåì âûäåëÿþò äèñòðîôíûå, îëèãîòðîôíûå, ýâòðîôíûå è ìåçîòðîôíûå îç¸ðà(Ëåïí¸âà, 1950; Êîíñòàíòèíîâ, 1972). ×àñòî äàííóþ êëàññèôèêàöèþ èñïîëüçóþò è äëÿ õàðàêòåðèñòèêè ñòîÿ÷èõ âîäî¸ìîâ, ñîçäàííûõ ÷åëîâåêîì (ïðóäîâ, âîäîõðàíèëèù).Äèñòðîôíûå îç¸ðà. Ìåëêîâîäíûå (ãëóáèíîé â íåñêîëüêî ìåòðîâ), ÷àñòî õîðîøîïðîãðåâàåìûå îç¸ðà, áåðåãà êîòîðûõ îáðàçîâàíû ñôàãíîâûìè ñïëàâèíàìè, à äíî — òîðôîì.

Ïðîäóêòèâíîñòü òàêèõ îç¸ð íåâåëèêà, âîäà èõ íàñûùåíà êèñëîðîäîì äî ìàêñèìàëüíûõ ãëóáèí.  âîäå âûñîêàÿ êîíöåíòðàöèÿ ãóìèíîâûõ êèñëîò, èç-çà ÷åãî îíà èìååò õàðàêòåðíóþ êîðè÷íåâóþ îêðàñêó è êèñëûé ðÍ (îïóñêàåòñÿ äî 4–3). Íàñåëåíèå äèñòðîôíûõîç¸ð ìàëîðàçíîîáðàçíîå è äîâîëüíî ñïåöèôè÷åñêîå. Èç-çà íèçêîãî ðÍ â íèõ îòñóòñòâóþòìîëëþñêè, ÷üè ðàêîâèíû ðàñòâîðÿþòñÿ â êèñëîòå. Äèñòðîôíûå îç¸ðà õàðàêòåðíû äëÿ þãàòóíäðû, áîðåàëüíûõ (òàéãè) è íåìîðàëüíûõ (øèðîêîëèñòâåííûõ ëèñòîïàäíûõ) ëåñîâ, ñåâåðíîé ñòåïè, èíîãäà âñòðå÷àþòñÿ â ãîðàõ, ò.

å. âåçäå, ãäå èìåþòñÿ òîðôÿíûå áîëîòà, ðàííåé ñòàäèåé ðàçâèòèÿ êîòîðûõ îíè ÿâëÿþòñÿ.Îëèãîòðîôíûå îç¸ðà. Ãëóáîêîâîäíûå (ãëóáèíîé äî íåñêîëüêèõ ñîò ìåòðîâ) ñðàâíèòåëüíî õîëîäíûå îç¸ðà ñåâåðà Åâðàçèè è Ñåâåðíîé Àìåðèêè è âûñîêîãîðíûå, çàíèìàþùèå òåêòîíè÷åñêèå èëè ýðîçèîííûå êîòëîâèíû, à òàêæå îáðàçóþùèåñÿ â ðåçóëüòàòå çàïðóæèâàíèÿ ãîðíûõ óùåëèé. Èõ ñêàëèñòûå áåðåãà ñëîæåíû ïðåèìóùåñòâåííî êðèñòàëëè÷åñêèìè ïîðîäàìè. Ïðîäóêòèâíîñòü ýòèõ îç¸ð ñðàâíèòåëüíî íåâåëèêà, öâåòåíèå âîäû äëÿ íèõíåõàðàêòåðíî. Îñíîâíîé ïåðâè÷íûé ïðîäóöåíò — ôèòîïëàíêòîí, ðîëü ìàêðîôèòîâ íåâåëèêà.

Êðóïíûå îëèãîòðîôíûå îç¸ðà (Îíåæñêîå, Ëàäîæñêîå, Ñåâàí, Èñûê-Êóëü, Òåëåöêîå èäð.) èç-çà ñâîèõ áîëüøèõ ðàçìåðîâ îáëàäàþò äîñòàòî÷íî áîëüøîé ðûáîïðîäóêöèåé. Ðûáíûé ïðîìûñåë íà íèõ èìååò ýêîíîìè÷åñêîå çíà÷åíèå. Âîäà äàííûõ îç¸ð äî ñàìîãî äíà íàñûùåíà êèñëîðîäîì è èìååò ðÍ, áëèçêèé ê íåéòðàëüíîìó. Îëèãîòðîôíûå îç¸ðà èìåþòñðàâíèòåëüíî ðàçíîîáðàçíîå íàñåëåíèå, à êðóïíûå — îáëàäàþò è ýíäåìè÷íûìè òàêñîíàìè, îáû÷íî ïîäâèäîâîãî ðàíãà.Ýâòðîôíûå îç¸ðà. Ìåëêîâîäíûå (ãëóáèíîé â íåñêîëüêî ìåòðîâ, êðóïíûå — ïåðâûåäåñÿòêè ìåòðîâ) õîðîøî ïðîãðåâàåìûå îç¸ðà, ðàñïîëîæåííûå â ðàâíèííûõ èëè ñëàáîõîëìèñòûõ ðàéîíàõ, ñëîæåííûõ îñàäî÷íûìè ïîðîäàìè. Äëÿ ýâòðîôíûõ îç¸ð õàðàêòåðíà âûñîêàÿ ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ, ÷àñòî ñîïðîâîæäàþùàÿñÿ öâåòåíèåì.

Ñóùåñòâåííóþ äîëþïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè ñîçäàþò ìàêðîôèòû, îáðàçóþùèå ãóñòûå ïðèáðåæíûå çàðîñëè. Íåðåäêè çàìîðû. Èõ äíî ïîêðûòî òîëñòûì ñëîåì èëà, îáû÷íî ñ çàïàõîì ñåðîâîäîðîäà. Âîäàñ ðÍ, áëèçêîé ê íåéòðàëüíîé. Ê ýâòðîôíûì îç¸ðàì îòíîñÿòñÿ ïîéìåííûå îç¸ðà è ñòàðèöûðåê, à òàêæå òàêèå ñðàâíèòåëüíî êðóïíûå îç¸ðà êàê Èëüìåíü, ×óäñêîå, Ïåðåÿñëàâñêîå, Íå-272Æèçíü íà äíåðî.

Ýâòðîôíûå âîäî¸ìû ñ î÷åíü âûñîêîé ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèåé (îáû÷íî ñâÿçàííîé ñ àíòðîïîãåííûì âîçäåéñòâèåì) âûäåëÿþò â îñîáûé òèï ãèïåðòðîôíûõ îç¸ð.Ìåçîòðîôíûå îç¸ðà. Êàê ÿâñòâóåò èç íàçâàíèÿ, îíè çàíèìàþò âî âñåõ îòíîøåíèÿõïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå.Ðàçíûå ÷àñòè ìíîãèõ êðóïíûõ îç¸ð, îñîáåííî ñ èçðåçàííîé áåðåãîâîé ëèíèåé, ìîãóòîòíîñèòüñÿ ê íåîäèíàêîâûì òèïàì. Òàê, ìåëêîâîäíûå ïîëóçàìêíóòûå çàëèâû îëèãîòðîôíûõ îç¸ð ìîãóò èìåòü âñå ñâîéñòâà ìåçîòðîôíûõ è äàæå ýâòðîôíûõ. öåëîì ýòà êëàññèôèêàöèÿ âåðíî îòðàæàåò îñíîâíûå òèïû íûíå ñóùåñòâóþùèõîç¸ð.

Ïðè òîì ðàçëè÷èÿ â ïðîäóêòèâíîñòè îç¸ð ñâÿçûâàþò â ïåðâóþ î÷åðåäü ñ ðàçëè÷èåìñîäåðæàíèÿ â èõ âîäå áèîãåíîâ (òàáë. 4.5). Îäíàêî èçó÷åíèå ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ äàííûõ(Æåðèõèí, 2003) çàñòàâëÿåò èíà÷å âçãëÿíóòü íà ïðè÷èíû, îáóñëàâëèâàþùèå ñïåöèôè÷åñêèå îñîáåííîñòè îç¸ð ïîäîáíûõ òèïîâ.  ìåçîôèòå ñóùåñòâîâàëè îç¸ðà, êîòîðûå îáëàäàëè íåâîçìîæíûìè â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñî÷åòàíèåì ñâîéñòâ: ãèïîòðîôíûå è ïñåâäîîëèãîòðîôíûå.Ãèïîòðîôíûå îç¸ðà. Ìåëêîâîäíûå (ãëóáèíîé äî íåñêîëüêèõ ìåòðîâ) õîðîøî ïðîãðåâàåìûå ïîéìåííûå îç¸ðà (ñòàðèöû) ñ íåéòðàëüíîé ðåàêöèåé ñðåäû è áîëüøèì êîëè÷åñòâîì àëëîõòîííîãî äåòðèòà, ïðåäñòàâëÿþùåãî ñîáîé îñòàòêè ðàñòèòåëüíîñòè îêðóæàþùèõ ëåñîâ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ â òàêèõ óñëîâèÿõ ôîðìèðóþòñÿ ýâòðîôíûå îç¸ðà ñ æèäêèìè èëàìè ñ ñåðîâîäîðîäîì. Áåíòîñ â íèõ ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóåò è ïîÿâëÿåòñÿ ëèøü ñóâåëè÷åíèåì ïðîòî÷íîñòè, óëó÷øàþùåé âîäîîáìåí è ñíàáæåíèå êèñëîðîäîì ïðèäîííûõñëî¸â âîäû.