И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 80

Ïåðâûå ïî âðåìåíè (â ýîöåíå) ÒÖÑ ñôîðìèðîâàëèñü â Þæíîé Àìåðèêå. Èõ ýäèôèêàòîðàìè áûëè íåïîëíîçóáûå è âûìåðøèå îòðÿäû þæíîàìåðèêàíñêèõ êîïûòíûõ — êñåíóíãóëÿòû (Xenungulata) è íîòîóíãóëÿòû (Notoungulata), à ïîçäíåå — èêðóïíûå ãðûçóíû, ïàðíîêîïûòíûå, ìîçîëåíîãèå è õîáîòíûå.  Ñåâåðíîé Àìåðèêå ÒÖÑíà÷èíàþò ôîðìèðîâàòüñÿ â îëèãîöåíå, à â ìèîöåíå ýòîò ïðîöåññ çàõâàòûâàåò è Åâðàçèþ ñÀôðèêîé. Ýäèôèêàòîðàìè ýòèõ ÒÖÑ ÿâëÿëèñü è îñòàëèñü õîáîòíûå è ïàðíî- è íåïàðíîêîïûòíûå.

È, íàêîíåö, â íåîãåíå ÒÖÑ íà÷àëè ôîðìèðîâàòüñÿ â Àâñòðàëèè. Èõ ýäèôèêàòîðàìè áûëè òðàâîÿäíûå ñóì÷àòûå è êðóïíûå ïòèöû.  Àôðèêå, Àçèè è Àâñòðàëèè ñóùåñòâåííóþ ðîëü â ÒÖÑ èãðàëè è ðàçíûå íåðîäñòâåííûå òàêñîíû ãèãàíòñêèõ (äî 3 ì äëèíîé)÷åðåïàõ, â Þæíîé Àìåðèêå èõ, ïî-âèäèìîìó, çàìåíÿëè ñõîäíûå âíåøíå ãèãàíòñêèå áðîíåíîñöû. Äàæå â Åâðîïå äî íà÷àëà ïåðèîäà îëåäåíåíèé æèëà ÷åðåïàõà Cheirogaster perpiniana, äîñòèãàâøàÿ áîëåå 2 ì äëèíû.  Íîâîé Çåëàíäèè òóññîêîâûå çëàêîâíèêè, âåðîÿòíî, ïîääåðæèâàëè ñòðàóñû ìîà è èíûå êðóïíûå áåñêðûëûå ïòèöû.

Âîçìîæíî, ÒÖÑ ôîðìèðîâàëèñü è â äðóãèõ ìåñòàõ: íà Ìàäàãàñêàðå (ýäèôèêàòîðû — ñòðàóñû ýïèîðíèñû).4. Ñèíýêîëîãèÿ265Ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ òðàâÿíûõ áèîìîâ è ýâîëþöèè òàêñîíîâ-ýäèôèêàòîðîâ ø¸ëïàðàëëåëüíî. Òàê, õîáîòíûå äàëè âñïûøêè òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ â íà÷àëå îëèãîöåíà, â ìèîöåíå, â ïåðâîé ïîëîâèíå ïëèîöåíà (ðèñ. 4.41) — êîãäà òðàâÿíûå áèîìû íà÷àëè îáðàçîâûâàòüñÿ. Ïîñëå èõ ñòàíîâëåíèÿ ðàçíîîáðàçèå õîáîòíûõ ñíèçèëîñü. Õîáîòíûåíå ïðîñòî îñâàèâàëè íîâóþ àäàïòèâíóþ çîíó, îíè å¸ ôîðìèðîâàëè.Î âåäóùåé ðîëè êðóïíûõ òðàâîÿäíûõ â âîçíèêíîâåíèè ÒÖÑ ñâèäåòåëüñòâóåò òàêæåòî, ÷òî ïîñëå èõ óíè÷òîæåíèÿ èñ÷åçàþò è ÒÖÑ.

Âåñüìà ïîêàçàòåëüíî, ÷òî ãîëîöåíîâîå âûìèðàíèå êðóïíûõ òðàâîÿäíûõ, ÿâëÿâøèõñÿ ýäèôèêàòîðàìè òóíäðîñòåïè, íå ñîïðîâîæäàëîñü ñòîëü æå ìàñøòàáíûìè âûìèðàíèÿìè â äðóãèõ áëîêàõ, çà èñêëþ÷åíèåì íåïîñðåäñòâåííî ñâÿçàííûõ ñ êðóïíûìè òðàâîÿäíûìè. Áîëüøèíñòâî âèäîâ, âõîäèâøèõ â ÒÖÑ, ñóùåñòâóåò è ïîíûíå. Êîå-ãäå â Ñåâåðíîé Àìåðèêå è Ñèáèðè ñîõðàíèëèñü äàæå îñòàòêè ýòèõÖÑ â âèäå ðåëèêòîâûõ îñòðîâêîâ õîëîäíûõ ñòåïåé.Âíåäðåíèå âèäîâÏðîáëåìà èíâàçèé â ïîñëåäíåå âðåìÿ ïðèîáðåòàåò âñ¸ âîçðàñòàþùåå çíà÷åíèå èç-çààíòðîïîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ íà áèîñôåðó.

Äàííîé òåìå ïîñâÿùåíî áîëüøîå ÷èñëî ðàáîò(ñì. îáçîð: Áèîëîãè÷åñêèå èíâàçèè..., 2004).  ðàññìîòðåííûõ âûøå ñëó÷àÿõ ðàñïàä ñîîáùåñòâ áûë âûçâàí âíåäðåíèåì â àðåàë ÖÑ èíâàçèîííûõ âèäîâ. Îäíàêî âíåäðåíèå îáû÷íîïðîèñõîäèò íå òàê óñïåøíî.Ñîãëàñíî êîíòèíóàëèñòñêîé êîíöåïöèè: (1) âèä çàñåëÿåò âñå äîñòóïíûå åìó ìåñòîîáèòàíèÿ (ïîäõîäÿùèå åìó ïî àáèîòè÷åñêèì ôàêòîðàì), (2) áîëåå êîíêóðåíòîñïîñîáíûåâèäû âûòåñíÿþò ìåíåå êîíêóðåíòîñïîñîáíûå è çàíèìàþò èõ íèøè. Îäíàêî èçó÷åíèå ðåàëüíûõ ñîáûòèé â ïðèðîäå ïîêàçûâàåò, ÷òî âñ¸ íå òàê ïðîñòî.Áèîòà Íîâîé Çåëàíäèè äëèòåëüíîå âðåìÿ ðàçâèâàëàñü â óñëîâèÿõ èçîëÿöèè.

Îëåäåíåíèå ïëåéñòîöåíà ïðèâåëî ê âûìèðàíèþ áîëüøîãî ÷èñëà âèäîâ (Mildenhall, 1980). Êàçàëîñü áû, ýòè ôàêòîðû äîëæíû áûëè ïðèâåñòè ê ìàëîé êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòè íîâîçåëàíäñêîé íàçåìíîé áèîòû. Ïîýòîìó, ñëåäóÿ êîíòèíóàëèñòñêîé êîíöåïöèè, ñëåäîâàëî îæèäàòü çíà÷èòåëüíîãî ïðîíèêíîâåíèÿ èíòðîäóöåíòîâ â åñòåñòâåííûå íîâîçåëàíäñêèå ñîîáùåñòâà è âûòåñíåíèÿ àáîðèãåííûõ âèäîâ. Òàêîé ýôôåêò äîëæåí áûòü õîðîøî âûðàæåí,ïîñêîëüêó ÷èñëî ââåç¸ííûõ âèäîâ èñêëþ÷èòåëüíî âåëèêî: èììèãðàíòû ñòàðàëèñü ñîçäàòüñðåäó, íàïîìèíàâøóþ èì î ñòàðîé äîáðîé Àíãëèè. Îäíàêî â äåéñòâèòåëüíîñòè ýòèõ ñëó÷àåâ ñîâñåì íåìíîãî, ãîðàçäî ìåíüøå, ÷åì ìîæíî áûëî áû îæèäàòü. Òàê èç ïðèìåðíî 130âèäîâ ââåç¸ííûõ ïòèö ïðèæèëîñü òîëüêî 24, è ëèøü åâðîïåéñêèé ÷¸ðíûé äðîçä è çÿáëèêâñòðå÷àþòñÿ â åñòåñòâåííûõ ëåñàõ (Ëýê, 1957).

Â.Â. Æåðèõèí (1987, 2003: 310) ïèøåò, ÷òîèç «190 íîâîçåëàíäñêèõ âèäîâ äîæäåâûõ ÷åðâåé ïî÷òè êàæäûé äåñÿòûé âèä çàâîçíîé, íîâñå èíòðîäóöåíòû îáèòàþò èñêëþ÷èòåëüíî â êóëüòóðíûõ ëàíäøàôòàõ, íå ïðîíèêàÿ â åñòåñòâåííûå (Stout, 1973). Ñõîäíàÿ ñèòóàöèÿ íàáëþäàåòñÿ ñðåäè íàñåêîìûõ (Watt, 1977),ìîêðèö (Stout, 1973), ïàóêîâ (Forster, 1975), ñëèçíåé (Barker, 1979). Èç ñîòåí èíòðîäóöèðîâàííûõ âèäîâ íàñåêîìûõ, ìíîãèå èç êîòîðûõ ðàñòèòåëüíîÿäíû, òîëüêî îäèí ñåðü¸çíîïîâðåæäàåò ìåñòíûé âèä ðàñòåíèé — àâñòðàëèéñêèé ÷åðâåö Eriococcus orariensis íà àáîðèãåííîì íîâîçåëàíäñêîì êóñòàðíèêå Leptospermum scoparium. Ýòî íåâîçìîæíî ñâÿçûâàòü ñ êàêèìè-òî îñîáûìè ñâîéñòâàìè ìåñòíîé ôëîðû, ïîñêîëüêó â äðóãèõ ðàéîíàõ ââåç¸ííûå èç Íîâîé Çåëàíäèè ðàñòåíèÿ ïîäâåðãàþòñÿ íàïàäåíèþ ìåñòíûõ ôèòîôàãîâ.

Òàê,þæíûé áóê [ýäèôèêàòîð êëèìàêñà â Íîâîé Çåëàíäèè — È.Æ.] ïðè âûðàùèâàíèè â Àíãëèèîõîòíî çàñåëÿåòñÿ ìíîãèìè âèäàìè ìåñòíûõ öèêàäîê è â ýòîì îòíîøåíèè çàìåòíî ïðåâîñõîäèò ìíîãèå ìåñòíûå âèäû äåðåâüåâ (Claridge, Wilson, 1981)».Èç 53 âèäîâ ïòèö, çàâåç¸ííûõ íà Ãàâàéè, ïî÷òè âñå îáèòàþò â àíòðîïîãåííî ìîäèôèöèðîâàííûõ ñîîáùåñòâàõ (Fisher, 1948).«Â Àâñòðàëèè â ïðèãîðîäàõ Ìåëüáóðíà èç âîñüìè âèäîâ ìóõ ðîäà Drosophila ïÿòü —çàâåç¸ííûå â Àâñòðàëèþ êîñìîïîëèòû, à åù¸ äâà â ïðèðîäå âñòðå÷àþòñÿ òîëüêî â äðóãèõðàéîíàõ Àâñòðàëèè è, ïî-âèäèìîìó, òàêæå çàâåçåíû â Ìåëüáóðí; â ÷èñëî äîìèíàíòîâ âõîäÿò òîëüêî êîñìîïîëèòíûå âèäû.  òî æå âðåìÿ â åñòåñòâåííûõ ëåñàõ îêðåñòíîñòåé Ìåëüáóðíà îáèòàåò 11 ìåñòíûõ âèäîâ è íè îäíîãî èíòðîäóöèðîâàííîãî (Parsons, 1978).

Çàâîç-266Æèçíü íà äíåíûå âèäû äîæäåâûõ ÷åðâåé â Àâñòðàëèè òàêæå çàñåëÿþò ëèøü íàðóøåííûå ó÷àñòêè(Wood, 1974)» (Æåðèõèí, 1987, 2003: 310).×èñëî âèäîâ ïòèö, ââåç¸ííûõ â Ñåâåðíóþ Àìåðèêó çà ïîñëåäíèå íåñêîëüêî âåêîâ,äîëæíî ñóùåñòâåííî ïðåâûøàòü ñîòíþ, íî øèðîêî ðàñïðîñòðàíèëèñü ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî âèäû, ïðèñïîñîáèâøèåñÿ ê àíòðîïîãåííî ìîäèôèöèðîâàííûì ñîîáùåñòâàì (Peterson, 1948).Íàäî òàêæå îòìåòèòü, ÷òî îòíþäü íå âñå âèäû îñòðîâíûõ ÖÑ ìàëîêîíêóðåíòîñïîñîáíû. Òàê, çàâåç¸ííàÿ â ñåðåäèíå ïðîøëîãî âåêà íà ñåâåð Èðëàíäèè íîâîçåëàíäñêàÿ òóðáåëëÿðèÿ Artioposthia triangulata, äëèíîé äî 15 ñì, â îòäåëüíûõ ðàéîíàõ îïóñòîøèòåëüíîñîêðàòèëà ïîïóëÿöèè äîæäåâûõ ÷åðâåé, êîòîðûìè îíà â îñíîâíîì ïèòàåòñÿ.Âñ¸ æå èçó÷åíèå åñòåñòâåííûõ íàçåìíûõ ÖÑ è ÖÑ ìîðñêîãî è ïðåñíîâîäíîãî áåíòîñà ïîêàçûâàåò, ÷òî âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ ïðîèñõîäÿò èíâàçèè.

×åì áåäíåå ÖÑ, òåì ñ áîëüøåé ë¸ãêîñòüþ â íå¸ âíåäðÿþòñÿ âèäû èç ÖÑ ñ áîëüøèì âèäîâûì áîãàòñòâîì. Òàêèå âèäû ìîãóò ñòàíîâèòüñÿ ðóêîâîäÿùèìè èëè õàðàêòåðíûìè âèäàìè ñîîáùåñòâ, ÷òî äåëàåòíåîáõîäèìûì âûâîä î òîì, ÷òî îíè ñòàíîâÿòñÿ öåíîôèëüíûìè. Äàæå âåñüìà ðàçíîîáðàçíàÿ ÖÑ â îòäåëüíûõ ñâîèõ èçîëèðîâàííûõ ÷àñòÿõ (íà êîòîðûå è ðàçáèòû â íàñòîÿùåå âðåìÿ ÖÑ áîëüøåé ÷àñòè ïîâåðõíîñòè ñóøè) ìîæåò íå ñîäåðæàòü íåîáõîäèìûé äëÿ ïðîõîæäåíèÿ ñóêöåññèè íàáîð âèäîâ. Ïóñòûå íèøè â ýòîì ñëó÷àå çàïîëíÿþò íå äåðèâàòû ìåñòíûõ, à ïðèøåëüöû.Åù¸ ëåã÷å âíåäðåíèå âèäîâ â ìåñòíûå ÖÑ áóäåò ïðîèñõîäèòü â ðàéîíàõ, ãäå ÖÑôóíêöèîíèðóåò çà ïðåäåëàìè ñâîåé ýêîëîãè÷åñêîé àìïëèòóäû, ò.

å. òàì, ãäå ñîñòàâ ñîîáùåñòâ ñèëüíî îáåäí¸í è íå òîëüêî îòñóòñòâóþò íåêîòîðûå èëè ìíîãèå âèäû, íî è öåëèêîìàññîöèàöèè. Ïðèìåðîì òàêîãî âíåäðåíèÿ ÿâëÿåòñÿ âñåëåíèå èíäî-ìàëàéñêèõ òðîïè÷åñêèõ(Anadara inequivalvis = Cunearca cornea), áîðåàëüíûõ àòëàíòè÷åñêèõ (Mya arenaria) è òèõîîêåàíñêèõ (Rapana thomasiana = R. venosa è Crassostrea gigas) âèäîâ â ׸ðíîå ìîðå.Âåñüìà ïðèìå÷àòåëüíî, ÷òî äàííûå âèäû íå âîøëè â ñîñòàâ ÖÑ ñàìîãî Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ. Áîëüøàÿ ÷àñòü èõ òàì âîâñå íå îáíàðóæåíà, îñòàëüíûå íàéäåíû â òàêèõ ìàðãèíàëüíûõáèîòîïàõ, êàê ðàñïðåñí¸ííûå ëàãóíû ñåâåðíîé Àäðèàòèêè.Äðóãîé âîçìîæíûé ñëó÷àé — âíåäðåíèå âèäîâ â ÖÑ ñ ðåäóöèðîâàííûì íàáîðîì àññîöèàöèé, ò. å. íåýôôåêòèâíûì ïîòðåáëåíèåì èìåþùèõñÿ ðåñóðñîâ.

Ïðè÷èíû ìàëîãî ÷èñëà àññîöèàöèé â ÖÑ ñâÿçàíû ñ òåì, ÷òî âèäû, êîòîðûå ìîãëè áû îáðàçîâàòü ýòè àññîöèàöèè, èëè íå ñìîãëè ïîïàñòü â àðåàë ÖÑ (îñòðîâà, îç¸ðà), èëè âûìåðëè òàì â ïðîöåññå ôîðìèðîâàíèÿ ÖÑ (Êàñïèéñêàÿ áèîòà — ïîäðîáíåå ñì. Ãëàâó 6). áåíòîñå ïðåîáëàäàþùàÿ ÷àñòü óñïåøíî âíåäðèâøèõñÿ âèäîâ îòíîñèòñÿ ê ýïèôàóííûì îáðàñòàòåëÿì, ò. å. ýòî âèäû ðàííèõ ñòàäèé ñóêöåññèé èëè öåíîôîáû.  îáùåì,ïðåïÿòñòâèé äëÿ âíåäðåíèÿ â àðåàë ÖÑ öåíîôîáíûõ âèäîâ ãîðàçäî ìåíüøå, ÷åì äëÿ öåíîôèëüíûõ. Õîðîøèé ïðèìåð — îãðîìíûé (äî 3 è áîëåå ìåòðîâ âûñîòîé) áîðùåâèê Ñîñíîâñêîãî Heracleum sosnowskyi (ñîê åãî ðàçðóøàåò ìåëàíèí êîæè, ÷òî ïðèâîäèò ê ñèëüíûì ñîëíå÷íûì îæîãàì), àðåàë êîòîðîãî â íàñòîÿùåå âðåìÿ áûñòðî ðàñò¸ò, íî âñòðå÷àåòñÿ îí òîëüêî â íàðóøåííûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ (âäîëü äîðîã, íà çàáðîøåííûõ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ óãîäüÿõ è ò.

ï.). ñëó÷àå äèàñïîðè÷åñêîãî ñóáêëèìàêñà öåíîôîáû ìîãóò äàæå âðåìåííî âõîäèòü âñîñòàâ ÖÑ.Ê ðàéîíàì ñ ðàçíîé ñòåïåíüþ àíòðîïîãåííî íàðóøåííûìè ÖÑ ñëåäóåò îòíåñòè ïî÷òè âñå íàçåìíûå öåíîçû.Ê ðàéîíàì ñ îáåäí¸ííûì âèäîâûì ñîñòàâîì îòíîñÿòñÿ îñòðîâíûå è äðóãèå äëèòåëüíî ðàçâèâàâøèåñÿ â óñëîâèÿõ èçîëÿöèè ÖÑ (íàïðèìåð, êàñïèéñêàÿ), ó÷àñòêè ÖÑ, ôóíêöèîíèðóþùèå â óñëîâèÿõ, äàë¸êèõ îò îïòèìàëüíûõ (íàïðèìåð, ÷åðíîìîðñêèå), à òàêæåïðåñíîâîäíûå, ôîðìèðóþùèåñÿ â óñëîâèÿõ âûñîêî- è ìàëîïðåäñêàçóåìî èçìåí÷èâîé ñðåäû.×òî êàñàåòñÿ ïàñòáèùíûõ ÖÑ è áëîêîâ, òî èõ èçó÷åíèå ïîêàçàëî, ÷òî óìåíüøåíèåðîëè âíóòðèáëî÷íûõ êîàäàïòàöèé, íåèçáåæíîå ïðè î÷åíü ñèëüíîì èçúÿòèè ïðîäóêöèè èáèîìàññû, ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ ïðîíèöàåìîñòè áèîòû äëÿ äðóãèõ âèäîâ. Âîçìîæíî ýòî4.

Ñèíýêîëîãèÿ267ïðîèñõîäèò èç-çà ñðàâíèòåëüíî ìåíüøåé ñïåöèàëèçàöèè âèäîâ, âõîäÿùèõ â òàêèå ÖÑ. Õîðîøåé èëëþñòðàöèåé ÿâëÿåòñÿ ñóäüáà âñåëåíöåâ â Êàñïèéñêîì ìîðå: äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ Mytilaster lineatus è Abra segmenta è ïîëèõåò Nereis succinea è N. diversicolor. Êàêóæå ãîâîðèëîñü, ÖÑ ìàêðîáåíòîñà Þæíîãî è Ñðåäíåãî Êàñïèÿ àäàïòèðîâàíà ê ñóùåñòâåííîìó, à ìåñòàìè — ïî÷òè ïîëíîìó åæåãîäíîìó âûåäàíèþ. Ïîýòîìó íè îáåñïå÷åííîñòüïèùåé, íè íàëè÷èå äîñòàòî÷íîãî ìåñòà îáû÷íî íå ÿâëÿþòñÿ ëèìèòèðóþùèìè ôàêòîðàìèäëÿ ðàçâèòèÿ ïîïóëÿöèé áåíòîñà. Ïî-âèäèìîìó, ìåæâèäîâàÿ êîíêóðåíöèÿ è âîîáùå ñïåöèàëèçèðîâàííûå ìåæâèäîâûå âçàèìîîòíîøåíèÿ âíóòðè áëîêà ìàêðîçîîáåíòîñà â Êàñïèè âûðàæåíû ñëàáî.