И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 78

Äåìîíñòðèðîâàòü ïîâåäåíèå ñèñòåìû, êîòîðîå íàõîäèòñÿ â ôîêóñå íàøèõ îáúÿñíåíèé: äëèòåëüíûå ïåðèîäû êîãåðåíòíîé ýâîëþöèè, ñìåíÿþùèåñÿ êîðîòêèìè ïåðèîäàìèïåðåñòðîåê (íåêîãåðåíòíîé ýâîëþöèè). ìîäåëè ðàññìîòðåí ïðîñòåéøèé ñëó÷àé ñîîáùåñòâà, ñîñòîÿùåãî èç îäíîãî òðîôè÷åñêîãî óðîâíÿ, âèäû êîòîðîãî ìîãóò ñïåöèàëèçèðîâàòüñÿ, è äåñÿòè âèäîâ ðåñóðñîâ, ïîïîëíÿåìûõ ñ ïîñòîÿííîé ñêîðîñòüþ, ò. å. ìîäåëèðîâàëîñü ñîîáùåñòâî, àíàëîãè÷íîå ðàññìîòðåííîìó Í.Í.

Êàëàíäàäçå è À.Ñ. Ðàóòèàíîì (1992, 1993). Èçó÷åíèå ìîäåëè ïîêàçàëî,÷òî ñ óâåëè÷åíèåì ïîòîêà ýíåðãèè ÷åðåç ñîîáùåñòâî (ðîñòà ïðîäóêòèâíîñòè è/èëè ïëîùàäè, çàíÿòîé ñîîáùåñòâîì), ñòàáèëüíîñòü ñîîáùåñòâà ðàñò¸ò. Ïðè ñíèæåíèè ïîòîêà ýíåðãèè â ñèñòåìå ïîñòåïåííî íàêàïëèâàþòñÿ íåèñïîëüçîâàííûå ðåñóðñû.  ìîäåëè Í.Í. Êàëàíäàäçå è À.Ñ. Ðàóòèàíà íåèñïîëüçóåìûå ðåñóðñû ïîÿâëÿëèñü â ðåçóëüòàòå ñóæåíèÿ íèøâèäîâ èç-çà ïðîãðåññèâíî óâåëè÷èâàþùåéñÿ èõ ñïåöèàëèçàöèè.

Ñîãëàñíî èõ ìîäåëè, ñïåöèàëèçàöèÿ ÿâëÿåòñÿ êàê áû ñàìîöåëüþ (íàïðàâëåíèå ôèëîãåíåçà — ïðîãðåññèâíàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ âèäîâ).  ðåçóëüòàòå ðîñòà ñïåöèàëèçàöèè âõîäÿùèõ â ñîîáùåñòâî âèäîâ, ýôôåêòèâíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ âñåì ñîîáùåñòâîì èìåþùèõñÿ ðåñóðñîâ ñíèæàåòñÿ, ÷òî ýêâèâàëåíòíî óòâåðæäåíèþ î ñíèæåíèè ýôôåêòèâíîñòè (ïîëíîòû) èñïîëüçîâàíèÿ èìåþùèõñÿðåñóðñîâ (ò. å., â êîíå÷íîì ñ÷åòå, ïðèñïîñîáëåííîñòè) êàæäûì èç âèäîâ ñîîáùåñòâà.

Ñóùåñòâîâàíèå òàêîãî ïðîöåññà ñïåöèàëèçàöèè, êîòîðûé èìåë áû ðåçóëüòàòîì ñíèæåíèå ýôôåêòèâíîñòè èñïîëüçîâàíèÿ âèäîì èìåþùèõñÿ ðåñóðñîâ ïðåäñòàâëÿåòñÿ âåñüìà ñîìíèòåëüíûì.  ìîäåëè æå Â.È. Ãðàáîâñêîãî íàêîïëåíèå ðåñóðñîâ ïðîèñõîäèò â ðåçóëüòàòå íåäîñòàòî÷íî ýôôåêòèâíîé ñïåöèàëèçàöèè. Ñïåöèàëèçàöèÿ ïðè ýòîì, â ïðîòèâîïîëîæíîñòüìîäåëè Í.Í. Êàëàíäàäçå è À.Ñ.

Ðàóòèàíà (1992, 1993) ðàñò¸ò íå áåçãðàíè÷íî, à òîëüêî äîòåõ ïîð, ïîêà ðàñò¸ò ýôôåêòèâíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ ðåñóðñîâ. Áàçîâûå óñëîâèÿ ìîäåëèÂ.È. Ãðàáîâñêîãî ãîðàçäî áîëüøå ïîõîäÿò íà ïðàâäó, ïîñêîëüêó ñïåöèàëèçàöèÿ, ñ îäíîéñòîðîíû, íå ìîæåò ðàñòè íåîãðàíè÷åííî (êàê ïðåäïîëàãàþò Í.Í. Êàëàíäàäçå è À.Ñ. Ðàóòèàí), à ñ äðóãîé — âñåãäà íåäîñòàòî÷íî ýôôåêòèâíà. Ýòî ïðîèñõîäèò èç-çà òîãî, ÷òî (1)íåïðåðûâíî ìåíÿþùèåñÿ óñëîâèÿ èçìåíÿþò âåêòîð ýâîëþöèè è (2) íè îäíà èç ÖÑ íå ñîñòîèò íà 100% èç ýíäåìîâ, êàêàÿ-òî ÷àñòü âèäîâ, çà÷àñòóþ ñóùåñòâåííàÿ, âõîäèò â ñîñòàâäðóãèõ ÖÑ. Íàïðàâëåíèå ñïåöèàëèçàöèè â ðàçíûõ ÖÑ íåèçáåæíî ðàçëè÷àåòñÿ, ÷òî ñíèæàåò ýôôåêòèâíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ ðåñóðñîâ â êàæäîé èç ÖÑ, â êîòîðóþ âõîäèò òàêîé âèä.Êàê òîëüêî îáú¸ì íåèñïîëüçîâàííûõ ðåñóðñîâ ïðåâûñèò íåêîòîðûé ïîðîã, ñîîáùåñòâî, ìîäåëèðóåìîå Â.È.

Ãðàáîâñêèì, ñòàíîâèòñÿ íåóñòîé÷èâûì.  í¸ì ïðîèñõîäèò äåñïåöèàëèçàöèÿ âèäîâ íà ïðîòÿæåíèè âðåìåíè, íåçíà÷èòåëüíîãî ïî ñðàâíåíèþ ñ ïåðèîäîìñòàáèëüíîãî ðàçâèòèÿ. Íà ñòàäèè ìàêñèìàëüíîé äåñïåöèàëèçàöèè ïðîèñõîäèò èçìåíåíèåìîäû ñïåöèàëèçàöèè è âîçíèêàþò ïîòðåáèòåëè íåèñïîëüçîâàííîãî ðåñóðñà. Ïîñëåäíèåáûñòðî ñïåöèàëèçèðóþòñÿ íà ïîòðåáëåíèå íåèñïîëüçîâàííûõ ðåñóðñîâ. Èõ íåîãðàíè÷åííîå ðàçìíîæåíèå íà äàííîì ýòàïå ïðèâîäèò ê âçðûâîîáðàçíîé âñïûøêå ÷èñëåííîñòè(ýòîò ôåíîìåí òðóäíî, åñëè âîîáùå âîçìîæíî, ïðîñëåäèòü íà ïàëåîíòîëîãè÷åñêîì ìàòåðèàëå).

Âîññòàíîâëåíèå áàëàíñà ïðîèçâîäñòâà – ïîòðåáëåíèÿ ïðèâîäèò â êðàéíèõ ñëó÷àÿõëèáî ê âûìèðàíèþ íîâûõ ñïåöèàëèñòîâ, ïîòðåáëÿâøèõ ðàíåå íåïîòðåáëÿåìûå ðåñóðñû, èâîññòàíîâëåíèþ ñòàðîé ñòðóêòóðû, ëèáî ê óñòàíîâëåíèþ íîâîãî ñîîáùåñòâà ñî ñâîèì õàðàêòåðíûì çàïîëíåíèåì íèø, ñâîåîáðàçíûì «ïîðòðåòîì ñîîáùåñòâà». Îáû÷íî, ïî-âèäèìîìó, íàáëþäàåòñÿ ïðîìåæóòî÷íàÿ ñèòóàöèÿ.  ïåðèîäû ïåðåñòðîéêè ýâîëþöèÿ íåêîãåðåíòíà, â ïåðèîäû ìåæäó ïåðåñòðîéêàìè — êîãåðåíòíà. Èñòî÷íèêîì íîâûõ ñïåöèàëèñòîâ,ñîãëàñíî ìîäåëè Â.È. Ãðàáîâñêîãî, ìîãóò ÿâëÿòüñÿ äåñïåöèàëèçèðîâàâøèåñÿ ñïåöèàëèñòû(â îòëè÷èå îò ìîäåëè Í.Í. Êàëàíäàäçå è Ñ.À. Ðàóòèàíà, ãäå äåñïåöèàëèçàöèÿ ñ÷èòàåòñÿ íå* Âèëüÿì Îêêàì — àíãëèéñêèé ëîãèê XIV â., åãî ñ÷èòàþò àâòîðîì èçðå÷åíèÿ «entia non sunt multiðlicanda ðraeter necessitatem» (íå ñëåäóåò óìíîæàòü ñóùíîñòè ñâåðõ íåîáõîäèìîñòè).

Ó÷åíèêó Îêêàìà, Æàíó Áóðèäàíó ïðèïèñûâàþò äèëåììó «áóðèäàíîâà îñëà» .Æèçíü íà äíå260âîçìîæíîé). Ïîýòîìó ïåðåñòðîéêà ñîîáùåñòâà ìîæåò ïðîèñõîäèòü òîëüêî çà ñ÷¸ò âíóòðåííèõ ðåñóðñîâ, èñïîëüçîâàíèå îáèòàòåëåé ýêîòîíîâ è äðóãèõ ñîîáùåñòâ òàêæå âîçìîæíî, íî íå îáÿçàòåëüíî äàæå èõ íàëè÷èå. Âåðîÿòíîñòü äåñïåöèàëèçàöèè âîâñå íå ïðîòèâîðå÷èò èçâåñòíîìó ïîëîæåíèþ î íåîáðàòèìîñòè ýâîëþöèè, ïîñêîëüêó îáðàòèìîñòü ýâîëþöèè è äåñïåöèàëèçàöèÿ — «äâå áîëüøèå ðàçíèöû».

 âîçìîæíîñòè äåñïåöèàëèçàöèè èïîñëåäóþùåé ñïåöèàëèçàöèè ê íîâîé íèøå êàæäûé ìîæåò ëåãêî óáåäèòüñÿ, âûãëÿíóâ âîêíî: áîëüøèíñòâî ñèíàíòðîïíûõ âèäîâ ïðîøëè èìåííî ýòîò ïóòü. ìîäåëè Â.È. Ãðàáîâñêîãî òàêæå ïðåäñòàâëåíî, ÷òî â óñòîé÷èâîì ñîîáùåñòâå îäíîâðåìåííî ìîãóò ñóùåñòâîâàòü è ñïåöèàëèñòû, è ãåíåðàëèñòû (íà ðèñ.

4.40 ïðè ïðîäóêòèâíîñòè 0,025 è 1) — ñèòóàöèÿ, ñâîéñòâåííàÿ è ïðèðîäíûì ñîîáùåñòâàì.Äàííàÿ ìîäåëü ïîêàçûâàåò, ÷òî ïðè÷èíû âèäîîáðàçîâàíèÿ — ýêîëîãè÷åñêèå.Ïóòè ïðåîáðàçîâàíèÿ öåíîòè÷åñêèõ ñèñòåìÖåíîòè÷åñêàÿ ñèñòåìà â ñòàáèëüíîì îêðóæåíèè òàêîì ïðîñòåéøåì ñëó÷àå ñîáëþäàþòñÿ ñëåäóþùèå óñëîâèÿ:— ïîòîê ýíåðãèè, óñâàèâàåìûé ÖÑ, íåèçìåíåí;— êîëåáàíèÿ àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ìàëû, ò. å. íå âëèÿþò íà ôóíêöèîíèðîâàíèå ÖÑ;— íå ïðîèñõîäèò îáìåíà âèäàìè ñ äðóãèìè ÖÑ;— ïîëîæåíèå è ïëîùàäü àêâà(òåððè)òîðèè, çàíÿòîé ÖÑ, íåèçìåííû;— íå ïðîèñõîäÿò êàòàñòðîôû ñòîëü ñèëüíûå, ÷òî çàòðóäíÿþò è íàðóøàþò ïðîõîæäåíèåñóêöåññèé (îõâàòûâàþùèå îãðîìíûå ïëîùàäè, áîëüøîå êîëè÷åñòâî âèäîâ è ò.

ï.);— àíòðîïîãåííîå âîçäåéñòâèå íå âëèÿåò íà ôóíêöèîíèðîâàíèå ÖÑ.Èíûìè ñëîâàìè, âñå èçìåíåíèÿ, ïðîèñõîäÿùèå ñ ÖÑ, âûçâàíû òîëüêî è èñêëþ÷èòåëüíî âíóòðåííèìè ïðè÷èíàìè. Ýòè èçìåíåíèÿ è èõ äâèæóùèå ñèëû áûëè ðàññìîòðåíûâûøå íà ïðèìåðå ñîîáùåñòâà íàçåìíûõ òåòðàïîä è ìîäåëè êëåòî÷íûõ àâòîìàòîâ.  îáîèõ ñëó÷àÿõ ïîêàçàíî, ÷òî íàõîäÿùàÿñÿ â ñòàáèëüíûõ óñëîâèÿõ ÖÑ ìîæåò âðåìÿ îò âðåìåíè ïðîõîäèòü ÷åðåç ïåðèîäû ïåðåñòðîåê, ïðè÷èíû êîòîðûõ èñêëþ÷èòåëüíî âíóòðåííèå.Íåîáõîäèìî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî íèøåâàÿ ñòðóêòóðà, ñóäÿ ïî ðåçóëüòàòàì ìîäåëè êëåòî÷íûõàâòîìàòîâ è íàáëþäåíèÿì â ïðèðîäå, îáëàäàåò îïðåäåë¸ííûì êîíñåðâàòèçìîì. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ïîñëå òàêèõ ïåðåñòðîåê òàêñîíîìè÷åñêèé ñîñòàâ ìîæåò èçìåíèòüñÿ íåçíà÷èòåëüíî, íàïðèìåð: âèäû ñìåíÿò äðóãèå âèäû òîãî æå ðîäà, ïîñêîëüêó â îáùåì âèäû îäíîãî ðîäà èìåþò áîëåå áëèçêóþ áèîëîãèþ, ÷åì âèäû ðàçíûõ ðîäîâ.Öåíîòè÷åñêàÿ ñèñòåìà â èçìåí÷èâîì îêðóæåíèè — ïðîèñõîäèò èçìåíåíèå êëèìàòà è ñîïðÿæ¸ííàÿ ìèãðàöèÿ öåíîòè÷åñêîé ñèñòåìû ïðîñòåéøåì è âåñüìà ðàñïðîñòðàí¸ííîì ñëó÷àå èçìåíåíèå êëèìàòà ïðèâîäèò êèçìåíåíèþ ïîëîæåíèÿ ÖÑ.

Âî âðåìÿ îëåäåíåíèé áîðåàëüíûå ÖÑ ñäâèãàëèñü íà þã, â ìåæëåäíèêîâûå ïåðèîäû — íà ñåâåð. Ñêîðîñòü ìèãðàöèè ÖÑ ëèìèòèðóåò ñêîðîñòü ýêîãåíåòè÷åñêèõ ñóêöåññèé. Åñëè ýòà ñêîðîñòü íåäîñòàòî÷íà, à òàêæå, åñëè âèäû è èõ àññîöèàöèèîáèòàþò òîëüêî â ðåäêî âñòðå÷àþùèõñÿ óñëîâèÿõ, ÷àñòü âèäîâ è èõ àññîöèàöèé ìîæåò îêàçàòüñÿ íå â ñîñòîÿíèè çàñåëèòü íîâûå ó÷àñòêè àðåàëà ÖÑ, è ñîîòâåòñòâóþùèå íèøè îïóñòåþò. Äàííîå ÿâëåíèå ðåäêî íàáëþäàåòñÿ â ìîðå, íî, âåðîÿòíî, äîñòàòî÷íî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíî â ïðåñíîâîäíûõ è íàçåìíûõ ÖÑ. Îïóñòåâøèå íèøè çàïîëíÿþò âèäû, îáðàçîâàâøèåñÿ îò âèäîâ, îáèòàþùèõ â àðåàëå äàííîé ÖÑ (öåíîôèëüíûõ èëè öåíîôîáíûõ),èëè èíâàçèîííûå, ïðè ýòîì îáùàÿ ñòðóêòóðà ÖÑ îñòà¸òñÿ íåèçìåííîé.Íàïðàâëåíèå ïåðåäâèæåíèÿ ÖÑ ÷àñòî ìîæíî îïðåäåëèòü ïî òîìó, ÷òî èç-çà íåîäíîðîäíîñòè àáèîòû çà çàäíèì ôðîíòîì äâèãàþùåéñÿ ÖÑ îñòàþòñÿ ýêñêëàâû-ðåôóãèóìû âìåñòàõ, ãäå îíà ïî-ïðåæíåìó áîëåå êîíêóðåíòîñïîñîáíà, ÷åì ñëåäóþùàÿ çà íåé.

Àíàëîãè÷íî ó ïåðåäíåãî ôðîíòà îñòàþòñÿ ýêñêëàâû-ðåôóãèóìû ïðåäøåñòâóþùåé ÖÑ.4. Ñèíýêîëîãèÿ261Öåíîòè÷åñêàÿ ñèñòåìà â èçìåí÷èâîì îêðóæåíèè — ïðîèñõîäèò èçìåíåíèå êëèìàòà è âûçâàííîå èì èçìåíåíèå öåíîòè÷åñêîé ñèñòåìûÅñëè ÖÑ íå ìîæåò ìèãðèðîâàòü, ÷òîáû ñîõðàíèòü íåèçìåííûìè óñëîâèÿ ñâîåãî ñóùåñòâîâàíèÿ, îíà âûíóæäåíà ìåíÿòüñÿ. Èçìåíåíèÿ ýòè âûðàæàþòñÿ ïðåæäå âñåãî â âûïàäåíèè âèäîâ. Âûïàâøèå âèäû ìîãóò ðàçëè÷àòüñÿ ñâîåé ðîëüþ â ÖÑ. Î÷åâèäíî, ÷òî âûïàäåíèå ýäèôèêàòîðà èìååò áîëåå ñóùåñòâåííûå ïîñëåäñòâèÿ, ÷åì äðóãîãî öåíîôèëà, âûïàäåíèå æå öåíîôîáîâ äëÿ ÖÑ áåçðàçëè÷íî.

Ïîñëåäñòâèÿ çàâèñÿò òàêæå îò ðàñïðîñòðàí¸ííîñòè àññîöèàöèé, â êîòîðûå âõîäÿò âûïàâøèå âèäû. Ïîýòîìó âèäû ìîãóò âûïàäàòü èç-çàèçìåíåíèÿ íå àáèîòû, à áèîòè÷åñêîãî îêðóæåíèÿ. ×åì áîëåå ñóùåñòâåííà ïåðåñòðîéêà,òåì áîëüøåå êîëè÷åñòâî âèäîâ èñ÷åçàåò â å¸ õîäå, òåì áîëåå ñóùåñòâåííî ìåíÿåòñÿ ñòðóêòóðà ÖÑ â öåëîì.Ñîâîêóïíîñòü óöåëåâøèõ â ðåçóëüòàòå ïåðåñòðîéêè íåìíîãî÷èñëåííûõ âèäîâ ïîòðåáëÿåò äîñòóïíûå ðåñóðñû ìåíåå ýôôåêòèâíî, ÷åì ñóùåñòâîâàâøàÿ çäåñü ðàíåå ÖÑ.Ïðîèñõîäèò íàêîïëåíèå íåèñïîëüçóåìûõ ðåñóðñîâ. Äëÿ èõ áîëåå ýôôåêòèâíîãî ïîòðåáëåíèÿ îáðàçóþòñÿ íîâûå âèäû, ñïåöèàëèçèðóþùèåñÿ íà ïîòðåáëåíèè ðàçíûõ ðåñóðñîâ, ò.

å.ïðîèñõîäèò âñïûøêà âèäîîáðàçîâàíèÿ. Ýòîò ôåíîìåí Å.Ô. Ãóðüÿíîâà è íàçûâàëà «áóêåòíîå âèäîîáðàçîâàíèå».Ñîâåðøåííî òîò æå ýôôåêò äàñò è îáðàçîâàíèå íîâûõ ÖÑ èç îãðàíè÷åííîãî ÷èñëàèñõîäíûõ âèäîâ. ×èñëî èñõîäíûõ âèäîâ ìîæåò áûòü ñíèæåíî êàê â ðåçóëüòàòå èçîëÿöèè(ôîðìèðîâàíèÿ ÖÑ â èçîëèðîâàííûõ âîäî¸ìàõ èëè íà îñòðîâàõ), òàê è ñóùåñòâåííîãî ðàçëè÷èÿ â ýêîëîãè÷åñêèõ àìïëèòóäàõ äîíîðñêîé è íîâîé ÖÑ.Ñòåïåíü äèâåðãåíöèè èñõîäíûõ ôîðì (÷èñëî íîâîîáðàçîâàâøèõñÿ òàêñîíîâ) çàâèñèò, â ïåðâóþ î÷åðåäü, îò ïîòîêà ýíåðãèè ÷åðåç íîâóþ ÖÑ (ñì. íèæå).Ïðîñòîå ñðàâíåíèå ñïèñêîâ âèäîâ ðàçíûõ ÖÑ ìîæåò îòðàæàòü èõ ãåíåòè÷åñêèå âçàèìîîòíîøåíèÿ òîëüêî â ñëó÷àå ïëàâíûõ è ïîñòåïåííûõ èçìåíåíèé.

 ñëó÷àå æå ÖÑ, îáðàçîâàííûõ â ðåçóëüòàòå ñóùåñòâåííûõ ïåðåñòðîåê (ñëàáîé ïðååìñòâåííîñòè), ÷åì áû îíè íèáûëè âûçâàíû, ñòåïåíü ðàçëè÷èÿ ÖÑ áóäåò ïðîïîðöèîíàëüíà ðàçëè÷èþ óñëîâèé è ÷èñëóèñõîäíûõ âèäîâ.  îáùåì æå ñëó÷àå ïðîñòîå ñðàâíåíèå ñïèñêîâ ìîæåò îòðàæàòü, à ìîæåòè íå îòðàæàòü äåéñòâèòåëüíûå ãåíåòè÷åñêèå âçàèìîîòíîøåíèÿ ÖÑ. Ñëåäîâàòåëüíî, ðåçóëüòàòû òàêîãî ñðàâíåíèÿ íåâîçìîæíî èíòåðïðåòèðîâàòü áåç äîïîëíèòåëüíîãî ôèëî(öåíî)ãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà, à ïîëó÷åííûå ÷èñëåííûå çíà÷åíèÿ êîýôôèöèåíòîâ îáùíîñòè/ðàçëè÷èÿ ñàìè ïî ñåáå íå ìîãóò ÿâëÿòüñÿ êðèòåðèåì äëÿ óñòàíîâëåíèÿ ãåíåòè÷åñêîé ñâÿçè ÖÑ.Öåíîòè÷åñêàÿ ñèñòåìà â èçìåí÷èâîì îêðóæåíèè — ìåíÿåòñÿ ïîòîê ýíåðãèè ÷åðåç öåíîòè÷åñêóþ ñèñòåìóÄâèæóùàÿ ñèëà ñóêöåññèé — íåñáàëàíñèðîâàííîñòü îáìåíà àññîöèàöèé. Íî ýòà íåñáàëàíñèðîâàííîñòü ïðèâîäèò ê ïîòåðÿì, îíà ñòàíîâèòñÿ ïëàòîé çà äîñòèæåíèå êëèìàêñà.Äëèíó ñóêöåññèîííîãî ðÿäà îïðåäåëÿåò êîëè÷åñòâî ðåñóðñîâ, êîòîðûå ÖÑ ìîæåò ïîòåðÿòüáåç îñîáûõ ïîñëåäñòâèé. Êîëè÷åñòâî ýíåðãèè ÷åðåç ÖÑ åñòü ôóíêöèÿ ñðåäíåãî ïîòîêàýíåðãèè ÷åðåç åäèíèöó ïëîùàäè, ïëîùàäè àðåàëà ÖÑ è ýôôåêòèâíîñòè óñâîåíèÿ ýòîéýíåðãèè ñàìîé ÖÑ. ïðîñòåéøåì ñëó÷àå óìåíüøåíèå ïîòîêà ýíåðãèè ïðîèñõîäèò â ðåçóëüòàòå ñíèæåíèÿ èíòåíñèâíîñòè å¸ óñâîåíèÿ.