Главная » Все файлы » Просмотр файлов из архивов » PDF-файлы » И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса

И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 77

Описание файла

PDF-файл из архива "И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса", который расположен в категории "книги и методические указания". Всё это находится в предмете "биогеография" из седьмого семестра, которые можно найти в файловом архиве МГУ им. Ломоносова. Не смотря на прямую связь этого архива с МГУ им. Ломоносова, его также можно найти и в других разделах. .

Просмотр PDF-файла онлайн

Текст 77 страницы из PDF

Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî âñå âûãîäû ïàñòáèùíûõ ñâÿçåé ðåàëèçóþòñÿ òîëüêî ïðè íåèçìåííîñòè áëîêîâ êîíñîðòíîãî òèïà, âõîäÿùèõ â äàííóþ ÖÑ. Ïðè èõïåðåñòðîéêå ñâÿçàííûå ñ íèìè ïàñòáèùíûå áëîêè ïðåòåðïåâàþò êàðäèíàëüíûå èçìåíåíèÿ. Òàê, ñìåíà òàêñîíîâ ôèòîïëàíêòîíà â ìîðå ïðèâåëà ê çàìåíå áðàõèîïîä äâóñòâîð÷àòûìè ìîëëþñêàìè. Âåðíî è îáðàòíîå — èçìåíåíèÿ ñðåäè ïàñòáèùíûõ áëîêîâ ìàëî âëèÿþò íà áëîêè, îðãàíèçîâàííûå ïî êîíñîðòíîìó òèïó. Äàæå â òåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà ïàñòáèùíûé áëîê ÿâëÿåòñÿ ýäèôèêàòîðîì, åãî ïîëíîå óñòðàíåíèå ïðèâîäèò ê ïåðåñòðîéêå ÖÑ, íîâîâñå íå ê ãëîáàëüíîìó âûìèðàíèþ âõîäèâøèõ â ïðåæíèå ÖÑ âèäîâ, õîòÿ íåêîòîðîå âûìèðàíèå è ìîæåò èìåòü ìåñòî.

Ïðèìåðîì òàêîãî ÿâëÿåòñÿ èñ÷åçíîâåíèå òóíäðîñòåïè: êðîìå êðóïíûõ òðàâîÿäíûõ, èñòðåáë¸ííûõ ÷åëîâåêîì, âûìåðëè ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî âèäû,òåñíî ñâÿçàííûå ñ íèìè (èõ êîíñîðòû): õèùíèêè, ñòåðâÿòíèêè, íàâîçíèêè è ïàðàçèòû.Ñðàâíèòåëüíî ñëàáàÿ ñâÿçü áëîêîâ, îðãàíèçîâàííûõ ïî ïàñòáèùíîìó òèïó, ñ îñòàëüíîé ÖÑ äåëàåò èõ ýâîëþöèþ ìåíåå êîãåðåíòíîé. Èìåííî ýòèì îáúÿñíÿåòñÿ âûñîêàÿ ñêîðîñòü ýâîëþöèè íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ, êîòîðûå èç îáùèõ ñîîáðàæåíèé, êàçàëîñü áû,äîëæíû áûëè ýâîëþöèîíèðîâàòü ìåäëåííåå îñòàëüíûõ: îíè îáëàäàþò ìàëûì ÷èñëîì ïîòîìêîâ, áîëüøîé ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè, ïîçäíèì ïîëîâûì ñîçðåâàíèåì, âûñîêîéñïîñîáíîñòüþ ê ðàññåëåíèþ.Ôîðìèðîâàíèå ÖÑ ïàñòáèùíîãî òèïà ïðîõîäèò, ïî-âèäèìîìó, íåñêîëüêî èíà÷å, ÷åìêîíñîðòíîãî.  ýòîì ñëó÷àå ïðîèñõîäèò ïîäáîð è êîàäàïòàöèÿ âèäîâ, ñïîñîáíûõ îáåñïå÷èòü ìàêñèìàëüíîå ïîòðåáëåíèå ïîñòóïàþùåé ýíåðãèè â èçìåíÿþùåìñÿ ïðåäñêàçóåìûìîáðàçîì îêðóæåíèè.

Îäíîâðåìåííî ïðîèñõîäèò ïîäãîíêà áëîêîâ äðóã ê äðóãó.  êà÷åñòâåïðèìåðà ôîðìèðîâàíèÿ òàêèõ ñîîáùåñòâ (âåðîÿòíî, âåñüìà øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííûõ âìîðñêîì áåíòîñå) íèæå áóäåò ðàññìîòðåíî ôîðìèðîâàíèå òðàâÿíûõ áèîìîâ.Ðàçðóøåíèå ÖÑ ïàñòáèùíîãî è êîíñîðòíîãî òèïîâ òàêæå ïðîèñõîäèò ïî-ðàçíîìó èèìååò ðàçëè÷íûå ïîñëåäñòâèÿ. Ðàçðóøåíèå êîíñîðòíûõ ÖÑ, êàê ýòî âèäíî èç ïðèìåðîâðèôîâ è òðîïè÷åñêèõ ëåñîâ, ïðèâîäèò ê âûìèðàíèþ ñóùåñòâåííîé ÷àñòè âõîäÿùèõ â íèõâèäîâ.

Ðàçðóøåíèå ïàñòáèùíûõ ÖÑ, êàê âèäíî èç ïðèìåðà ðàçðóøåíèÿ òóíäðîñòåïè, ïðèâîäèò ê âûìèðàíèþ òîëüêî âèäîâ-ýäèôèêàòîðîâ è èõ áëèæàéøèõ êîíñîðòîâ.Äåëåíèå ÖÑ íà ïàñòáèùíûå è êîíñîðòíûå ñõîäíî ñ èçâåñòíûì äåëåíèåì ñîîáùåñòâíà ðåãóëèðóåìûå ñâåðõó (up–down) è ñíèçó (down–up) (ñì. îáçîð: Áèçèíà, 1997). Ðàçíèöàýòèõ êëàññèôèêàöèé â òîì, ÷òî îíè îòíîñÿòñÿ ê ðàçíûì óðîâíÿì: ïåðâàÿ — ê óðîâíþ ÖÑ,âòîðàÿ — ê óðîâíþ ñîñòàâëÿþùèõ èõ ñîîáùåñòâ.Ýâîëþöèÿ öåíîòè÷åñêèõ ñèñòåìÏðè÷èíû ýíäîãåííîãî ðàçâèòèÿ öåíîòè÷åñêèõ ñèñòåìÂûøå ìû ðàññìîòðåëè ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ íîâîé ÖÑ.

Ÿ öåëîñòíîñòü âî âðåìåíèïîääåðæèâàåòñÿ ïîñòîÿíñòâîì íàáîðà íèø è ïîñòîÿíñòâîì âèäîâîãî ñîñòàâà. È òî, è äðóãîå äîñòàòî÷íî ýôôåêòèâíî ðåãóëèðóåò ÖÑ. Òàêèì îáðàçîì, ÖÑ ñàìà ïî ñåáå, êàçàëîñü áû,íå èìååò âíóòðåííèõ ïðè÷èí äëÿ ðàçâèòèÿ ïîñëå òîãî, êàê îíà ñôîðìèðîâàëàñü. Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêèé äàæå ñ÷èòàë, ÷òî ÖÑ «èëè èñ÷åçàåò, èëè îñòà¸òñÿ â íåèçìåííîì âèäå. Î ïëàâíîì ýâîëþöèîíèðîâàíèè...

íå ìîæåò áûòü è ðå÷è» (Ðàçóìîâñêèé, 1999: 156). Òåì íå ìåíåå,íà ïðîòÿæåíèè èñòîðèè Çåìëè îäíè ÖÑ ñìåíÿëè äðóãèå, íà èõ ñìåíó, â ñâîþ î÷åðåäü, ïðèõîäèëè òðåòüè... Îñíîâíàÿ ïðè÷èíà ýòîãî, êîíå÷íî, íå â íåïðåðûâíîé áîìáàðäèðîâêå ïîâåðõíîñòè Çåìëè ìåòåîðèòàìè. Îäíàêî, íè â ó÷åáíèêàõ ýêîëîãèè, íè â ó÷åáíèêàõ òåîðèèýâîëþöèè ïðè÷èíû ýâîëþöèè ýêîñèñòåì îáû÷íî âîâñå íå ðàññìàòðèâàþò, èëè îãðàíè÷èâàþòñÿ îáùèìè ñëîâàìè î ðîñòå ïðèñïîñîáëåííîñòè âèäîâ.Äîñòàòî÷íî ÿñíà ëèøü ñòàäèÿ ôîðìèðîâàíèÿ ÖÑ. ÖÑ ôîðìèðóåòñÿ äëÿ áîëåå ýôôåêòèâíîãî èñïîëüçîâàíèÿ èìåþùèõñÿ ðåñóðñîâ.

Ïîêà íàõîäÿòñÿ íåèñïîëüçóåìûå ðåñóðñû,4. Ñèíýêîëîãèÿ25776âðåìÿ543210SN12SR3SR4567Ðèñ. 4.39. Ñõåìà ñîïðÿæ¸ííîé ýâîëþöèè ñîîáùåñòâà è áèîòû, å¸ òàêñîíîìè÷åñêîãî èýêîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ.Òèïè÷íàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ôàç ôèëîöåíîãåíåçà ïîêàçàíà íà ñõåìå òðåìÿ ðàçíûìè ñïîñîáàìè â âèäå: äèíàìèêè òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ (ëåâàÿ ÷àñòü ñõåìû); ðàçäåëåíèÿ ëèöåíçèîííîãî ïðîñòðàíñòâà è õàðàêòåðàïðååìñòâåííîñòè (ñòðåëêè) ìåæäó àäàïòèâíûìè çîíàìè (ñðåäíÿÿ ÷àñòü ñõåìû); ïëîòíîñòè èõ óïàêîâêè (ïðàâàÿ÷àñòü ñõåìû). Ëèöåíçèîííîå ïðîñòðàíñòâî ñîîáùåñòâà (1); àäàïòèâíûå çîíû ïîêàçàíû äâóìÿ ñïîñîáàìè: îòðåçêàìè (ñðåäíÿÿ ÷àñòü ñõåìû) èëè â âèäå ðàñïðåäåëåíèé (ïðàâàÿ ÷àñòü ñõåìû) â ëèöåíçèîííîì ïðîñòðàíñòâå (2);èíòåðçîíàëüíûå ýêîëîãè÷åñêèå ëàêóíû ïîêàçàíû ïðîìåæóòêàìè ìåæäó àäàïòèâíûìè çîíàìè (3), íå÷¸òêî âûðàæåííàÿ ãðàíèöà àäàïòèâíûõ çîí (4), ñëàáî ñïåöèàëèçèðîâàííûå òàêñîíû ïîêàçàíû ïóíêòèðíûìè ëèíèÿìè èñòðåëêàìè (5); ñïåöèàëèçèðîâàííûå òàêñîíû 1-é ôîðìàöèè — ïðåðûâèñòûìè ëèíèÿìè è ñòðåëêàìè (6), 2-é ôîðìàöèè — ñïëîøíûìè ëèíèÿìè è ñòðåëêàìè (7); ìåðà òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ (N); ïîñëåäîâàòåëüíîñòüìîìåíòîâ (Ò1–Ò8) ãåîëîãè÷åñêîãî âðåìåíè (7).

Ïî Êàëàíäàäçå, Ðàóòèàíó (1993à).ïðîèñõîäèò âèäîîáðàçîâàíèå. Îñíîâíîå íàïðàâëåíèå ýâîëþöèè — ïðîãðåññèâíàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ àññîöèàöèé, ñóêöåññèîííûõ ðÿäîâ è ò. ä. Äëÿ ÖÑ ýòî îçíà÷àåò ðîñò ÷èñëà íèø(âèäîâ, àññîöèàöèé, ñóêöåññèîííûõ ðÿäîâ è ò. ï.), ïëîòíîñòè èõ óïàêîâêè è óðîâíÿ êîàäàïòàöèè. Ñîîòâåòñòâåííî, ïðè ôîðìèðîâàíèè ÖÑ óìåíüøàåòñÿ îáú¸ì íèø âèäîâ è ñîîáùåñòâ è ñòåïåíü èõ ïåðåêðûâàíèÿ. Îäíàêî, äàííûé ïðîöåññ íå ìîæåò ïðîäîëæàòüñÿ áåñêîíå÷íî: íè îáú¸ì èñïîëüçóåìîãî ðåñóðñà, íè ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèè, íè ïëîùàäü, çàíèìàåìàÿ àññîöèàöèÿìè, íå ìîãóò ñòàòü ñêîëü óãîäíî ìàëûìè. Ýòî îáúÿñíÿåò ïðè÷èíó ðåçêîãî çàìåäëåíèÿ òåìïîâ ýâîëþöèè, íî íå ïîìîãàåò ïîíÿòü ïðè÷èíó ïîñëåäóþùèõ èçìåíåíèé ÖÑ.Í.Í. Êàëàíäàäçå è À.Ñ.

Ðàóòèàí (1993à,á), àíàëèçèðóÿ þðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé êðèçèñ áëîêà íàçåìíûõ òåòðàïîä, âûäâèíóëè ãèïîòåçó (ðèñ. 4.39), ñîãëàñíî êîòîðîé ïðè÷èíàýíäîãåííîãî ðàçâèòèÿ ÖÑ çàêëþ÷àåòñÿ â ñëåäóþùåì. Ïîêà ÖÑ ôîðìèðóåòñÿ, íàïðàâëåíèåýâîëþöèè âèäîâ, âõîäÿùèõ â å¸ ñîñòàâ (ôèëîãåíåç), è ñàìîé ñèñòåìû (ôèëîöåíîãåíåç)ñîâïàäàþò. Íàïðàâëåíèå ôèëîãåíåçà — ïðîãðåññèâíàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ âèäîâ. Ðîñò ñïåöèàëèçàöèè ïðèâîäèò íå òîëüêî ê óâåëè÷åíèþ ýôôåêòèâíîñòè ïîòðåáëåíèÿ âèäîì ðåñóðñà,íî è ê óìåíüøåíèþ ïîòîêà ýíåðãèè ÷åðåç ïîïóëÿöèþ äàííîãî âèäà è ê óìåíüøåíèþ åãî÷èñëåííîñòè, íàêîïëåíèþ â ñèñòåìå íåèñïîëüçóåìûõ ðåñóðñîâ, à òàêæå ê ðîñòó ÷óâñòâèòåëüíîñòè ê êîëåáàíèÿì óñëîâèé åãî æèçíè.

Ïîñêîëüêó âåðîÿòíîñòü âûìèðàíèÿ ëþáîãîâèäà îòëè÷íà îò íóëÿ, ðîñò ñïåöèàëèçàöèè ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ ýòîé âåðîÿòíîñòè. Ïîäîñòèæåíèè íåêîòîðîãî ïîðîãà ñòåïåíè äðîáëåíèÿ äëÿ ñîîáùåñòâà ñòàíîâèòñÿ íåâûãîä-Æèçíü íà äíå258äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè êîíñóìåíòîâãëóáèíàìîäàñïåöèàëèçàöèè ñïåöèàëèçàöèè0,020,0250,030,0350,040,050,11Ðèñ. 4.40.

Äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè êîíñóìåíòîâ â çàâèñèìîñòè îò ïðîäóêòèâíîñòè.Öèôðû — ïîòîê ýíåðãèè ÷åðåç ñîîáùåñòâî. Ñïðàâà: òèïè÷íûå «ïîðòðåòû ñîîáùåñòâ». Ãëóáèíà ñïåöèàëèçàöèèèìååò 10 ãðàäàöèé; ìîäà ñïåöèàëèçàöèè îòðàæàåò ïîòðåáëåíèå 10 ðàçëè÷íûõ ðåñóðñîâ. Ïî Ãðàáîâñêîìó (2005).íûì äàëüíåéøàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ åãî ÷ëåíîâ. Âèä æå â ñèëó îñîáåííîñòåé ïðîöåññà ýâîëþöèè ñòðåìèòñÿ ê äàëüíåéøåé ñïåöèàëèçàöèè è íå ìîæåò äåñïåöèàëèçèðîâàòüñÿ.  ðåçóëüòàòå äàëüíåéøåé ñïåöèàëèçàöèè âèäîâ ïîÿâëÿþòñÿ íåèñïîëüçóåìûå ðåñóðñû, êîòîðûå àâòîðû òåîðèè íàçûâàëè «ìåæíèøåâûå ëàêóíû». Îòäåëüíûõ ðåñóðñîâ íåäîñòàòî÷íî äëÿïîääåðæàíèÿ ïîïóëÿöèè ñïåöèàëèñòà, íî ñóììàðíî ðàçíûå ðåñóðñû äîñòàòî÷íû äëÿ ïîääåðæàíèÿ ïîïóëÿöèè ãåíåðàëèñòà (íåñïåöèàëèçèðîâàííîãî âèäà). Èñòî÷íèêîì ãåíåðàëèñòîâ âûñòóïàþò ýêîòîíû. Ïîÿâëåíèå â ñîîáùåñòâå òàêèõ ãåíåðàëèñòîâ ïðåäñòàâëÿåò îïðåäåë¸ííóþ îïàñíîñòü äëÿ ñîõðàíåíèÿ ïðåæíåé ñòðóêòóðû ñèñòåìû.

Åñëè ñòðóêòóðèðóþùèå âîçìîæíîñòè ñèñòåìû äîñòàòî÷íî âåëèêè, òî íà áàçå ýòèõ ãåíåðàëèñòîâ âîçíèêàåò íîâàÿ ôîðìàöèÿ ñïåöèàëèñòîâ, â îáùèõ ÷åðòàõ âîñïðîèçâîäÿùàÿ îðãàíèçàöèþ ïðåæíåé, èóñòîé÷èâîñòü ñèñòåìû âîññòàíàâëèâàåòñÿ. Ïî ìåðå ðîñòà ÷èñëà ñïåöèàëèñòîâ âòîðîé ôîðìàöèè íàñûùåííîñòü ñîîáùåñòâà íèøàìè óâåëè÷èâàåòñÿ, ñî âðåìåíåì âíîâü ïåðåõîäèòîïòèìàëüíûé óðîâåíü, è öèêë ïîâòîðÿåòñÿ.

Ìîäåëü îïèñûâàåò ñîîáùåñòâî, ñîñòîÿùåå èñêëþ÷èòåëüíî èç ñïåöèàëèñòîâ, ïðè÷¸ì óðîâåíü èõ ñïåöèàëèçàöèè ïðèìåðíî îäèíàêîâ èïîñòîÿííî ðàñò¸ò. Òàêîå ñîîáùåñòâî, åñëè è âîçìîæíî, îòíþäü íå ÿâëÿåòñÿ òèïè÷íûì. Âñîîáùåñòâàõ â íîðìå ñîñóùåñòâóþò ñïåöèàëèñòû è ãåíåðàëèñòû, à óðîâåíü ñïåöèàëèçàöèè âèäîâ ðàçëè÷åí è íå ìîæåò ðàñòè áåñêîíå÷íî.Ýòó æå ïðîáëåìó èçó÷àë Â.È. Ãðàáîâñêèé (2005) íà ìîäåëè, ïîñòðîåííîé íà îñíîâåèäåîëîãèè êëåòî÷íûõ àâòîìàòîâ (ðèñ. 4.40).  îòëè÷èå îò îáúÿñíåíèÿ post factum, íà ìîäå-4.

Ñèíýêîëîãèÿ259ëè ëåã÷å âûäåëèòü íåîáõîäèìûå è äîñòàòî÷íûå ïðè÷èíû, ïîñêîëüêó â ìîäåëè óñëîâèÿìîæíî êîíòðîëèðîâàòü, à ýêñïåðèìåíòû — ïîâòîðÿòü. Òàêàÿ ìîäåëü äîëæíà:1. Âêëþ÷àòü ìèíèìóì äîïóùåíèé (ïðàâèëî «áðèòâû Îêêàìà»*), êîòîðûå íå ïðîòèâîðå÷èëè áû èìåþùèìñÿ äàííûì (êàê ïàëåîíòîëîãè÷åñêèì, òàê è íåîíòîëîãè÷åñêèì).2.

Свежие статьи
Популярно сейчас