И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 76

Áëîêè òðàâîÿäíûõ íàñåêîìûõ èòðàâîÿäíûõ ïîçâîíî÷íûõ — â áëîê òðàâîÿäíûõ è ò. ï.Áëîêè ïðèòèðàþòñÿ äðóã ê äðóãó. Ýòà ïðèòèðêà îáû÷íî ïðîèñõîäèò íà óðîâíå ïðèòèðêè ìåæâèäîâûõ âçàèìîîòíîøåíèé âíóòðè áëîêà. Ðàçâèòèå ñïåöèàëèçèðîâàííûõ âçàèìîîòíîøåíèé âèäîâ, âõîäÿùèõ â ðàçíûå áëîêè, íàáëþäàåòñÿ ðåäêî.  ÷àñòíîñòè, ñïåöèàëèçèðîâàííûå êîíñóìåíòû ïåðâîãî ïîðÿäêà äëÿ òàêèõ àññîöèàöèé íå ÿâëÿþòñÿ õàðàêòåðíûìè, åñëè æå ñïåöèàëèçàöèÿ è íàáëþäàåòñÿ, òî ãîðàçäî ìåíåå æ¸ñòêàÿ.

Òðàâîÿäíûå ëåãêî ïåðåêëþ÷àþòñÿ ñ ïîòðåáëåíèÿ îäíîãî âèäà ðàñòåíèé íà ïîòðåáëåíèå äðóãîãî, â çàâèñèìîñòè îò òîãî, êàêîé ñåé÷àñ áîëåå äîñòóïåí. Ôèëüòðàòîðû ïîòðåáëÿþò ôèòîïëàíêòîí, îðèåíòèðóÿñü áîëüøå íà åãî ðàçìåðû è íàëè÷èå òâ¸ðäîé íàðóæíîé îáîëî÷êè, íåæåëè íà âèäîâîé ñîñòàâ. Äåòðèòîôàãè ñîáèðàþò äåòðèò íåçàâèñèìî îò âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè åãîèñòî÷íèêà. Áåíòîñîÿäíûå ðûáû ïåðåêëþ÷àþòñÿ, íàïðèìåð, ñ ïîòðåáëåíèÿ ïîëèõåò íà ïîòðåáëåíèå ðàêîîáðàçíûõ è ò.

ä. Ïîýòîìó âîçìîæíà çàìåíà áëîêîâ öåëèêîì áåç ñóùåñòâåííûõ èçìåíåíèé â îñòàëüíûõ áëîêàõ. Òàê, äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ÖÑ òðàâÿíûõ áèîìîâ (ñòåïè,ñàâàííû è äð.) íåîáõîäèìî íàëè÷èå áëîêà êðóïíûõ òðàâîÿäíûõ æèâîòíûõ.  þæíîðóññêèõ ñòåïÿõ ýòî áûëè ëîøàäè, çóáðû, àíòèëîïû è äð.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ñòåïíîé áèîì ìîæåò ïîääåðæèâàòüñÿ âûïàñîì ñêîòà.

Îäíàêî, òàêîå «ïðîòåçèðîâàíèå» íåñîâåðøåííî, î÷¸ì ãîâîðèò øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ýôôåêòîâ îïóñòûíèâàíèÿ.254Æèçíü íà äíåÄðóãîé ïðèìåð íåñîâåðøåíñòâà «ïðîòåçèðîâàíèÿ» äà¸ò Àâñòðàëèÿ (Êàáàêîâ, 2006). ñôîðìèðîâàâøèõñÿ òàì áåçëåñíûõ ÖÑ áëîê êðóïíûõ òðàâîÿäíûõ áûë ïðåäñòàâëåí ñóì÷àòûìè, ñàìûå êðóïíûå ïðåäñòàâèòåëè êîòîðûõ áûëè óíè÷òîæåíû åù¸ àáîðèãåíàìè. Åâðîïåéöû ââåçëè â Àâñòðàëèþ ïëàöåíòàðíûõ òðàâîÿäíûõ ìëåêîïèòàþùèõ, â ïåðâóþ î÷åðåäü îâåö, à òàêæå êðóïíûé ðîãàòûé ñêîò, ëîøàäåé, âåðáëþäîâ è êðîëèêîâ. Êàê âñÿêèåòðàâîÿäíûå, îíè ïðîäóöèðîâàëè áîëüøîå êîëè÷åñòâî íàâîçà. Àâñòðàëèéñêèå íàâîçíèêè,àäàïòèðîâàííûå ê ïèòàíèþ íàâîçîì ñóì÷àòûõ, îêàçàëèñü íå â ñîñòîÿíèè ñïðàâèòüñÿ ñ íàâîçîì ïëàöåíòàðíûõ.

Îí ñêàïëèâàëñÿ è çàñûõàë â âèäå ñïëîøíîé êîðêè íà ïîâåðõíîñòèïî÷â, ÷òî ïðèâåëî ê óõóäøåíèþ òðàâîñòîÿ è â òî æå âðåìÿ ìàññîâîìó ðàçìíîæåíèþ ïàñòáèùíûõ ìóõ, íàïàäàþùèõ íà ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ. Ñ 1967 ã. â Àâñòðàëèþ íà÷àëè èíòðîäóöèðîâàòü 55 âèäîâ Scarabaeinae èç Àôðèêè è Þæíîé Àçèè. Èç íèõ íàèáîëåå óñïåøíîàêêëèìàòèçèðîâàëèñü Digitonthophagus gazella, Onthophagus binodis, Euoniticellus intermedius è Onitis alexis. Ýòè æóêè ñòàëè èíòåíñèâíî ðàçìíîæàòüñÿ, è òàêèì îáðàçîì ïðîáëåìàóòèëèçàöèè íàâîçà íà ïàñòáèùàõ Àâñòðàëèè ïîñòåïåííî ðåøàåòñÿ. Ëþáîïûòíî, ÷òî íåêîòîðûå èç àêêëèìàòèçèðîâàííûõ ðîäîâ (íàïðèìåð, Onthophagus, îáèòàþùèé è â ñðåäíåéïîëîñå Ðîññèè) — îáèòàëè â Àâñòðàëèè è ðàíåå, è èìåëè â ñîñòàâå å¸ ôàóíû ýíäåìîâ. ðàéîíàõ ñî ñðåäèçåìíîìîðñêèì êëèìàòîì ÖÑ ðåãóëèðóåòñÿ ÷àñòûìè ïîæàðàìè.Ïðåäîòâðàùåíèå ïîæàðîâ ïðè ýòîì ïàðàäîêñàëüíûì îáðàçîì âåä¸ò íå ê ñîõðàíåíèþ ÖÑ, à,íàîáîðîò, ê å¸ ðàçðóøåíèþ, ÷òî â ïåðâóþ î÷åðåäü âûðàæàåòñÿ â ïàäåíèè áèîðàçíîîáðàçèÿ.Äëÿ ÖÑ ïàñòáèùíîãî òèïà â öåëîì õàðàêòåðåí î÷åíü âûñîêèé Ð/ êîýôôèöèåíò ïåðâîãî òðîôè÷åñêîãî óðîâíÿ (ôîòîòðîôîâ â ñòåïÿõ, êîíñóìåíòîâ ïåðâîãî ïîðÿäêà â çîîáåíòîñå).

Âûðàæåííîãî çàïàñà áèîìàññû íåò, îíà ìîæåò ïîòðåáëÿòüñÿ ïî÷òè öåëèêîì (èëèñãîðàòü, êàê â ðàéîíàõ ñî ñðåäèçåìíîìîðñêèì êëèìàòîì). Ïðîäóêöèÿ íàäçåìíîé ìàññû âòðàâÿíûõ ñîîáùåñòâàõ ïðåâûøàåò å¸ ìàêñèìàëüíóþ áèîìàññó â 1,5–2,7 ðàçà (Áàçèëåâè÷,Òèòëÿíîâà, 1978).  ñòåïÿõ ïîòðåáëÿåòñÿ äî 30–60% ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè (Àáàòóðîâ,1980): ó÷èòûâàÿ òî, ÷òî áîëüøàÿ ÷àñòü ðàñòåíèé ñòåïè íå èìååò ìíîãîëåòíèõ íàäçåìíûõ÷àñòåé, ýòî ñîñòàâëÿåò äî ïîëîâèíû áèîìàññû.

 Ñåâåðíîì è Þæíîì Êàñïèè îñåòðîâûåìîãóò âûåñòü áåíòîñ ïîëíîñòüþ: â ïðîáàõ ïîñëå ïðîõîæäåíèÿ íàãóëüíûõ ñòàä îñåòðîâûõáåíòîñ èíîãäà âîâñå íå óäà¸òñÿ îáíàðóæèòü, ñîîáùåñòâî â äàííîì ìåñòå âîññòàíàâëèâàåòñÿ çà ñ÷¸ò ïðèíîñà ëè÷èíîê èç ñîñåäíèõ ðàéîíîâ (Êàðïèíñêèé, 2002). Êîëåáàíèÿ áèîìàññû è ÷èñëåííîñòè áåíòîñíûõ ñîîáùåñòâ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â ñîîáùåñòâàõ ðûõëûõãðóíòîâ, ò.

å. ÿâëÿþòñÿ äëÿ íèõ îáû÷íûìè, íîðìàëüíûìè. Ñòàáèëüíîñòü ñîîáùåñòâ ïàñòáèùíîãî òèïà îáåñïå÷èâàåò ìåíÿþùååñÿ îòíîñèòåëüíîå îáèëèå âèäîâ â çàâèñèìîñòè îòñóùåñòâóþùèõ â äàííûé ìîìåíò (â äàííîì êîíêðåòíîì ìåñòå) óñëîâèé, â öåëîì æå âèäîâîé ñîñòàâ ïîñòîÿíåí, äåìóòàöèîííûå ñóêöåññèè íå âûðàæåíû.Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêèé ïîëàãàë òàêèå áèîìû, êàê áèîì ñòåïåé, ýêçîãåííî (çîîãåííî) ñòàáèëèçèðîâàííûìè ðåòàðäàöèîííûìè ñóáêëèìàêñàìè. Ñ ìîåé òî÷êè çðåíèÿ, ðàññìàòðèâàòüâîçäåéñòâèå áëîêà ôèòîôàãîâ íà áëîê ïåðâè÷íûõ ïðîäóöåíòîâ òîé æå ÖÑ êàê ýêçîãåííîåâîçäåéñòâèå íåïðàâèëüíî, ïîñêîëüêó òðàâîÿäíûå ÿâëÿþòñÿ òàêîé æå íåîòúåìëåìîé ÷àñòüþ ÖÑ, êàê è ðàñòåíèÿ. Àññîöèàöèè ñòåïåé Ñðåäíåãî è Þæíîãî Êàñïèÿ íå èìåþò âíóòðåííèõ ïðè÷èí äëÿ èçìåíåíèé è ïîýòîìó ÿâëÿþòñÿ êëèìàêñíûìè.  ïðîòèâîïîëîæíîñòüìíåíèþ Ñ.Ì.

Ðàçóìîâñêîãî, çàðàñòàíèå ñòåïåé ëåñîì ïðîèñõîäèò òîëüêî â ðåçóëüòàòå ýêçîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ íà ÖÑ.Äðóãîå ñóùåñòâåííîå îòëè÷èå ÖÑ ïàñòáèùíîãî è êîíñîðòíîãî òèïà — äëèíà ñóêöåññèîííûõ ðÿäîâ, ïðèâîäÿùèõ ê êëèìàêñó.  ÖÑ êîíñîðòíîãî òèïà ýêîãåíåòè÷åñêèå ñóêöåññèîííûå ðÿäû ñîñòîÿò èç ìíîãèõ ñåðèàëüíûõ àññîöèàöèé, èç íèõ áëèçêèå ê êëèìàêñóêîðåííûå àññîöèàöèè èìåþò ñâîè äåìóòàöèîííûå ñóêöåññèîííûå ðÿäû, îäèí èëè äàæåíåñêîëüêî.  ÖÑ ïàñòáèùíîãî òèïà ñóêöåññèîííûå ðÿäû ìîãóò âîâñå îòñóòñòâîâàòü, êàêýòî íàáëþäàåòñÿ, íàïðèìåð, â Ñðåäíåì è Þæíîì Êàñïèè, ãäå áåíòîñîÿäíûå ðûáû ìåñòàìè âûåäàþò áåíòîñ åæåãîäíî ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ, è ñîîáùåñòâî ñðàçó âîññòàíàâëèâàåòñÿ â êëèìàêñíîå.

Ôîðìèðîâàíèå êëèìàêñà â ãåîëîãè÷åñêîì ìàñøòàáå âðåìåíè çäåñüïðîèñõîäèò â ðåçóëüòàòå êîýâîëþöèè áëîêîâ, âêëþ÷àÿ ïîäáîð è êîýâîëþöèþ âèäîâ âíóòðè êàæäîãî áëîêà è âñåé ÖÑ â öåëîì. Êàæäûé áëîê âíóòðè ñåáÿ ñðàâíèòåëüíî ñëàáî èíòå-4. Ñèíýêîëîãèÿ255ãðèðîâàí. Èíûìè ñëîâàìè, õîòÿ ñâÿçè âíóòðè áëîêà ðàçâèòû ñëàáî, íî ñàì íàáîð âèäîâ ÿâëÿåòñÿ ïðîäóêòîì ýâîëþöèè ÖÑ: âèäû âçàèìíî äîïîëíÿþò äðóã äðóãà, îáåñïå÷èâàÿ äîñòàòî÷íî ýôôåêòèâíîå ïîòðåáëåíèå ïîñòóïàþùåé â àññîöèàöèþ ýíåðãèè (ñâåòà, ïèùè è ò. ä.)â ëþáûõ äîñòàòî÷íî ÷àñòî âñòðå÷àþùèõñÿ óñëîâèÿõ, íåçàâèñèìî îò àìïëèòóäû èõ êîëåáàíèé, â ïðåäåëàõ óñëîâèé, ê êîòîðûì àäàïòèðîâàíà äàííàÿ ÖÑ.ÖÑ êîíñîðòíîãî òèïà äî íåêîòîðîé ñòåïåíè êîíòðîëèðóþò ñîñòîÿíèå ñâîåãî áèîòîïà.

Íàïðèìåð, çàðîñëè ìàêðîôèòîâ èëè ðèôû äîñòàòî÷íî ýôôåêòèâíî êîíòðîëèðóþò ñêîðîñòü òå÷åíèÿ âîäû. Áëàãîäàðÿ ýòîìó àññîöèàöèÿ ñïîñîáíà â îïðåäåë¸ííîé ñòåïåíè êîìïåíñèðîâàòü íåèçáåæíûå âðåìåííûå êîëåáàíèÿ (ìåæãîäîâûå, ñåçîííûå è ò. ï.) ðàçíûõôàêòîðîâ (ïîòîê ýíåðãèè, êëèìàò è ò. ï.). Ýôôåêòíûì ïðèìåðîì òàêîé ñòàáèëèçàöèè ÿâëÿåòñÿ íàðàùèâàíèå ìåëêîâîäíîãî ðèôà â âûñîòó, êîìïåíñèðóþùåå óâåëè÷åíèå ãëóáèíûíàä åãî îñíîâàíèåì.

 ðåçóëüòàòå òàêîé êîìïåíñàöèè îáðàçóþòñÿ ïîñòðîéêè âûñîòîé äî2 êì è áîëåå (ïðè òîì, ÷òî ñàì ðèô ìîæåò ñóùåñòâîâàòü íà ãëóáèíàõ íå áîëåå ïåðâûõ äåñÿòêîâ ìåòðîâ). Ñòàáèëèçàöèþ ÖÑ êîíñîðòíîãî òèïà îáåñïå÷èâàåò ñîçäàíèå çàïàñà áèîìàññû, ïîýòîìó â èõ àññîöèàöèÿõ äîìèíèðóþò âèäû, èìåþùèå ìíîãèå ïðèçíàêè Ê-ñòðàòåãîâ (áîëüøàÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè, âûñîêàÿ êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòü è ò. ï.). Âñëó÷àå ÖÑ ïàñòáèùíîãî òèïà è òî, è äðóãîå íåâîçìîæíî, ïîñêîëüêó áîëüøàÿ ÷àñòü ïðîäóêöèè è áèîìàññû èçûìàåòñÿ.

Ïîýòîìó ñóêöåññèîííûå ðÿäû â íèõ ðàçâèòû ñëàáî èëè äàæå âîâñå îòñóòñòâóþò. Íåèçáåæíûå êîëåáàíèÿ àáèîòè÷åñêèõ óñëîâèé îò ìåñòà ê ìåñòó èâî âðåìåíè êîìïåíñèðóåò èçìåíåíèå ñîñòàâà ñîîáùåñòâà (äîìèíèðóþò òî îäíè, òî äðóãèåâèäû).  ðåçóëüòàòå, íåñìîòðÿ íà èçìåíÿþùèåñÿ â ïðîñòðàíñòâå è âðåìåíè ÷èñëåííûå ñîîòíîøåíèÿ âèäîâ è, äî íåêîòîðîé ñòåïåíè, âèäîâîé ñîñòàâ, ÖÑ â öåëîì âåñüìà ñòàáèëüíû. Òàêîé õàðàêòåð èçìåíåíèé îáåñïå÷èâàåò ñîçäàíèå ïðèìåðíî îäèíàêîâîé ïðîäóêöèèñàìûì íèçøèì òðîôè÷åñêèì óðîâíåì ýêîñèñòåì* íà ôîíå ôëóêòóàöèé âíåøíåé ñðåäû.Íàäî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî î âèäîâîì ñîñòàâå ñîîáùåñòâ ìû ñóäèì ïî íàøèì ñáîðàì, ïîýòîìó âèäû ñ íèçêîé â äàííûé ìîìåíò ÷èñëåííîñòüþ ëåãêî ìîãóò áûòü ïðîïóùåíû.Âûøå îïèñàíû èäåàëèçèðîâàííûå ñèòóàöèè.

 ðåàëüíûõ ÖÑ íàáëþäàåòñÿ ñî÷åòàíèåñâîéñòâ îáîèõ òèïîâ àññîöèàöèé. Òàê, â íàèáîëåå èçó÷åííûõ ëåñíûõ ÖÑ áëîê ïðîäóöåíòîâ óñòðîåí ïî êîíñîðòíîìó òèïó. Áëîê êîíñóìåíòîâ ïåðâîãî ïîðÿäêà ñî÷åòàåò ÷åðòû îáîèõ. Íà áîëåå âûñîêèõ óðîâíÿõ óñèëèâàþòñÿ ÷åðòû ïàñòáèùíûõ ñîîáùåñòâ. Ïî êîíñîðòíîìó òèïó îðãàíèçîâàíû òå òðîôè÷åñêèå óðîâíè, êîòîðûå íå ñïîñîáíû ïîâëèÿòü íà ñâîé èñòî÷íèê ýíåðãèè, íî òîëüêî â òîì ñëó÷àå, åñëè âèäû-ýäèôèêàòîðû ïðèíàäëåæàò ê äàííîìóòðîôè÷åñêîìó óðîâíþ.

Ñêîëüêî áû ðàñòåíèé íå âûðîñëî, îíè íå ñïîñîáíû ïîâëèÿòü íàâåëè÷èíó ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè, ïîñòóïàþùåé íà åäèíèöó ïëîùàäè ñîîáùåñòâà. Êîëè÷åñòâî íàâîçíèêîâ íå ñïîñîáíî ïîâëèÿòü íà ïðîäóêöèþ íàâîçà. Ïëîòíîñòü äåòðèòîôàãîâ èôèëüòðàòîðîâ íå âëèÿåò íà âåëè÷èíó ïîñòóïëåíèÿ â ñîîáùåñòâî äåòðèòà è ïëàíêòîíà. Ïîýòîìó âíóòðè òàêèõ óðîâíåé è ãèëüäèé ïðåîáëàäàåò êîíêóðåíöèÿ çà ïîñòóïàþùóþ ýíåðãèþ (â âèäå ñâåòà èëè äåòðèòà).Ïðèíöèïèàëüíî èíàÿ ñèòóàöèÿ íàáëþäàåòñÿ íà áîëåå âûñîêèõ òðîôè÷åñêèõ óðîâíÿõè âî âñåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà ïëîòíîñòü îðãàíèçìîâ ýòèõ óðîâíåé ñïîñîáíà ïîâëèÿòü íà ïîòîêïîñòóïàþùåé íà íåãî ýíåðãèè.

Ðàçìíîæàÿñü íåîãðàíè÷åííî, îíè ñïîñîáíû ïîäîðâàòüñâîé ïèùåâîé ðåñóðñ. Ôèòîôàãè ìîãóò ñúåñòü âñå ðàñòåíèÿ, õèùíèêè — âñåõ ñâîèõ æåðòâ.Äàííûå áëîêè ôóíêöèîíèðóþò ïî ïàñòáèùíîìó òèïó. Åñëè âèäû ýòèõ òðîôè÷åñêèõ óðîâíåé ÿâëÿþòñÿ âèäàìè-ýäèôèêàòîðàìè (ñòåïè, Ñðåäíèé è Þæíûé Êàñïèé), òî è âñÿ ÖÑ ñàìîîðãàíèçóåòñÿ ïî ïàñòáèùíîìó òèïó.Îäèí áëîê âûñøèõ òðîôè÷åñêèõ óðîâíåé ìîæåò âõîäèòü ñðàçó â íåñêîëüêî ÖÑ. Âîçìîæíî, âåðîÿòíîñòü ïåðåõîäà áëîêà ê âíóòðèöåíîòè÷åñêèì âçàèìîîòíîøåíèÿì ïàñòáèùíîãî òèïà ðàñò¸ò ñ ðîñòîì àáñîëþòíîé èíäèâèäóàëüíîé ïîäâèæíîñòè îñîáåé âèäîâ, âõîäÿùèõ â áëîê. Àáñîëþòíàÿ ïîäâèæíîñòü â êàæäîì êîíêðåòíîì òàêñîíå æèâîòíûõ êðóïíîãî ðàíãà îáû÷íî ðàñò¸ò ñ óâåëè÷åíèåì ðàçìåðîâ îñîáåé.

Âèäû — êîìïîíåíòû ÖÑ ïàñò*  ýêîñèñòåìå ñòåïåé — ýòî òðàâÿíèñòûå ðàñòåíèÿ, â ýêîñèñòåìå ðûõëûõ ãðóíòîâ — êîíñóìåíòûïåðâîãî ïîðÿäêà (ôèëüòðàòîðû, äåòðèòîôàãè).256Æèçíü íà äíåáèùíîãî òèïà îáåñïå÷èâàþò ñåáå áîëåå ñòàáèëüíîå ïîñòóïëåíèå ðåñóðñîâ íà ôîíå êîëåáàíèé àáèîòè÷åñêèõ óñëîâèé è ïðîäóêòèâíîñòè ñâÿçàííûõ ñ íèì âèäîâ. Ïî-âèäèìîìó,ýòèì äî íåêîòîðîé ñòåïåíè ìîæíî îáúÿñíèòü íàáëþäàåìóþ (èëè íàáëþäàâøóþñÿ ðàíåå)âíóòðè ïðàêòè÷åñêè âñåõ êëàññîâ ïîçâîíî÷íûõ, ìîëëþñêîâ, ÷ëåíèñòîíîãèõ òåíäåíöèþ êóâåëè÷åíèþ ðàçìåðîâ.