И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 75

Ñ óâåëè÷åíèåì ïëîäîâèòîñòè è/èëè ðàäèóñà ïîèñêà ïîëîâîãî ïàðòí¸ðà çîíà ïåðåêðûâàíèÿ áûñòðî ðàñøèðÿåòñÿ, è ïðè äîñòàòî÷íî âûñîêîé ïëîäîâèòîñòè, äàæå ïðè 100% ñìåðòíîñòè ãèáðèäîâ, àðåàëû âèäîâ áûñòðî ïîëíîñòüþ ïåðåêðûâàþòñÿ (ïðè òåõ æå ïàðàìåòðàõ, ÷òî è íà ðèñ. 4.35, íî ïëîäîâèòîñòè íå 4, à 100 — çà12 ïîêîëåíèé).Ïåðåéä¸ì ê ïðèìåðàì èç ïðèðîäû. Îãðàíè÷èìñÿ íàèáîëåå øèðîêî èçâåñòíûìè, õðåñòîìàòèéíûìè ñëó÷àÿìè: êîëüöåâîé àðåàë áîëüøîé ñèíèöû Parus major (ðèñ. 4.36) è ñåðîé Corvus cornix è ÷¸ðíîé C. corone âîðîí (ðèñ.

4.37). Îáà ñëó÷àÿ ðàññìàòðèâàþò àâòîðûïðàêòè÷åñêè âñåõ ó÷åáíèêîâ ïî òåîðèè ýâîëþöèè êàê ïðèìåðû àëëîïàòðè÷åñêîãî âèäîîáðàçîâàíèÿ è çîí âòîðè÷íîãî êîíòàêòà.Ïàðàäèãìà ñòðóêòóðàëèçìà ïîçâîëÿåò èíà÷å òðàêòîâàòü ýòè ñëó÷àè. Parus major major — åâðîïåéñêèé ïîäâèä, åñòåñòâåííûé àðåàë êîòîðîãî îãðàíè÷åí ïðåèìóùåñòâåííî áóêîâûìè ëåñàìè. Ýêñïàíñèÿ ïîäâèäà íà âîñòîê ñâÿçàíà ñ îñâîåíèåì èì àíòðîïîãåííûõ÷¸ðíàÿñåðàÿ÷¸ðíàÿÐèñ. 4.37. Ãíåçäîâûå àðåàëû è çîíû ãèáðèäèçàöèè ÷¸ðíîé è ñåðîé âîðîí. Ïî Áëèíîâó (1998), èçÀ.Ñ. Ñåâåðöîâà (2005).4. Ñèíýêîëîãèÿ251Q. petraeaQ. roburÐèñ. 4.38.

ÖÑ, â êîòîðûõ ýäèôèêàòîðàìè êëèìàêñà ÿâëÿþòñÿ Quercus petraea è Q. robur. ÏîÑ.Ì. Ðàçóìîâñêîìó (1999).ëàíäøàôòîâ, â ïåðâóþ î÷åðåäü íàñåë¸ííûõ ïóíêòîâ. Parus major minor — âîñòî÷íîàçèàòñêèé ïîäâèä, ýêñïàíñèÿ êîòîðîãî íà ñåâåð òàêæå ñâÿçàíà ñ îñâîåíèåì èì òåõ æå àíòðîïîãåííûõ ëàíäøàôòîâ.

Î÷åâèäíî, ÷òî â îáîèõ ñëó÷àÿõ ïðè ðàñøèðåíèè åñòåñòâåííîãî àðåàëà ïîäâèäà è âñåëåíèè â àíòðîïîãåííûå ëàíäøàôòû è òîò è äðóãîé âèäû âûøëè èç-ïîäêîíòðîëÿ ðîäíûõ äëÿ íèõ ÖÑ è âîøëè â ñîñòàâ ôîðìèðóþùèõñÿ ñèíàíòðîïíûõ ÖÑ, ñîõðàíÿþùèõ åù¸ ìíîãèå ñâîéñòâà ãðóïïèðîâîê. Êàê ÷èñòûì ïîäâèäàì, òàê è èõ ãèáðèäàìåñòü â íèõ ìåñòî, ïîýòîìó ìåæäó ïîäâèäàìè â óçêîé ïîëîñå ïðîèñõîäèò ãèáðèäèçàöèÿ.Ñåðàÿ âîðîíà â åñòåñòâåííûõ ñîîáùåñòâàõ — âèä ñâîéñòâåííûé ïðåèìóùåñòâåííîïðèðå÷íûì ðàéîíàì, ÷¸ðíàÿ — âèä, áîëåå ñâîéñòâåííûé ëåñàì. Îáà âèäà äàâíî ñòàëè(êàæäûé â ïðåäåëàõ ñâîåãî åñòåñòâåííîãî àðåàëà) îäíèìè èç îáû÷íåéøèõ ñèíàíòðîïíûõâèäîâ.

Êàê è â ñëó÷àå ñ áîëüøîé ñèíèöåé, ãèáðèäèçàöèÿ ïðîèñõîäèò âíå ïðèðîäíûõ ÖÑ.Øèðèíà çîíû ãèáðèäèçàöèè â ïîëíîì ñîîòâåòñòâèè ñ ìîäåëüþ îïðåäåëÿåò ïîäâèæíîñòüîñîáåé: â Çàïàäíîé Åâðîïå âèäû áîëåå îñ¸äëû, è çîíà ãèáðèäèçàöèè ñóùåñòâåííî óæå. îáîèõ âûøåîïèñàííûõ ñëó÷àÿõ òàêñîíû àëëîïàòðè÷íû, ò.å. çàìåùàþò äðóã äðóãàâ ïðîñòðàíñòâå (âèêàðèðóþò). Ðàññìîòðèì òåïåðü ñëó÷àé ñèìïàòðè÷íûõ âèäîâ. Âñå ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà Fagaceae (áóêîâûå) ÿâëÿþòñÿ öåíîôèëàìè. Ìíîãèå âèäû — ýäèôèêàòîðû ðàçëè÷íûõ àññîöèàöèé, â òîì ÷èñëå è êëèìàêñíûõ, êàê â Ñåâåðíîì, òàê è â Þæíîì ïîëóøàðèè, êàê â Ñòàðîì Ñâåòå, òàê è â Íîâîì.

 Ñåâåðíîì ïîëóøàðèè øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸í ðîä äóá — Quercus. Äóá îáûêíîâåííûé, èëè ÷åðåø÷àòûé Q. robur ÿâëÿåòñÿýäèôèêàòîðîì êëèìàêñà Âîñòî÷íî-Åâðîïåéñêîé áîòàíèêî-ãåîãðàôè÷åñêîé ïðîâèíöèè (ñåâåð Âîñòî÷íîé Åâðîïû, íà âîñòîê ïî÷òè äî Óðàëà).  Çàïàäíî-Åâðîïåéñêîé áîòàíèêî-ãåîãðàôè÷åñêîé ïðîâèíöèè (òåððèòîðèÿ Çàïàäíîé Åâðîïû, à òàêæå íà þãå Âîñòî÷íîé Åâðîïû è Êàâêàçà äî Ëåíêîðàíè âêëþ÷èòåëüíî) ýäèôèêàòîðîì êëèìàêñà ÿâëÿåòñÿ ñêàëüíûéäóá Q. petraea, îòëè÷àþùèéñÿ ïî÷òè ñèäÿ÷èìè æåëóäÿìè (ðèñ. 4.38).

Ýòè äâà âèäà áëèçêèäðóã ê äðóãó, èõ àðåàëû â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè ïåðåêðûâàþòñÿ: ó îáîèõ âèäîâ îíè, íàïðèìåð, âêëþ÷àþò Áðèòàíñêèå îñòðîâà, òàê ÷òî â Øåðâóäñêîì ëåñó Ðîáèíà Ãóäà áûëè îáà252Æèçíü íà äíåâèäà. Òàì, ãäå èõ àðåàëû ïåðåêðûâàþòñÿ, äàííûå äâà âèäà íå ïðîñòî ñèìïàòðè÷íû, à ñìåíÿþò äðóã äðóãà â õîäå ñóêöåññèè: Q. robur ñòàíîâèòñÿ ýäèôèêàòîðîì ïðåäøåñòâóþùèõêëèìàêñó ñåðèàëüíûõ àññîöèàöèé, ãäå ýäèôèêàòîðîì ÿâëÿåòñÿ Q. petraea. Íà âñ¸ì ïðîòÿæåíèè èõ àðåàëîâ ýòî — «õîðîøèå» âèäû. Ñîãëàñíî ïàëåîíòîëîãè÷åñêèì äàííûì, îáà âèäà ñóùåñòâóþò, êàê ìèíèìóì, íà ïðîòÿæåíèè ïîñëåäíèõ 10 ìëí. ëåò (ñ ìèîöåíà), è âñ¸âðåìÿ èõ àðåàëû ïåðåêðûâàëèñü íà ïëîùàäÿõ â ñîòíè òûñÿ÷ êâàäðàòíûõ êèëîìåòðîâ, è íèêàêèõ ñîìíåíèé â èõ ñàìîñòîÿòåëüíîñòè íå âîçíèêàëî. Íî âûÿñíèëîñü, ÷òî â èñêóññòâåííûõ íàñàæäåíèÿõ (ò.

å. âíå ïðèðîäíûõ ÖÑ, öåíîôèëàìè êîòîðûõ îíè ÿâëÿþòñÿ) ýòè äâàâèäà íåîãðàíè÷åííî ñêðåùèâàþòñÿ, äàâàÿ âïîëíå ïëîäîâèòîå ïîòîìñòâî (White, 1981).Ïîñëå îáíàðóæåíèÿ äàííîãî ôàêòà íà÷àëè ãîâîðèòü î òîì, ÷òî îíè — «ïîëóâèäû». Ñìåíàíàçâàíèé íè÷åãî â äåéñòâèòåëüíîñòè íå îáúÿñíÿåò, ò. å. íå ðàçúÿñíÿåò òîãî, ïî÷åìó äàííûåâèäû ñîñóùåñòâîâàëè ìèëëèîíû ëåò íà îäíîé òåððèòîðèè è ñîõðàíèëè ñâîþ ñàìîñòîÿòåëüíîñòü.

Ñ ïîçèöèé ñòðóêòóðàëèçìà ñèòóàöèÿ ñ ýòèìè äâóìÿ âèäàìè íàñòîëüêî êëàññè÷åñêè ÿñíàÿ è ïîíÿòíàÿ, ÷òî òàê è ïðîñèòñÿ â ó÷åáíèê: âèäû áûëè ðàçäåëüíû â åñòåñòâåííûõ ñîîáùåñòâàõ, ïîêà (è ïîñêîëüêó) áûëè öåíîôèëàìè.  èñêóññòâåííûõ ïîñàäêàõ îáû÷íî íè î êàêèõ åñòåñòâåííûõ àññîöèàöèÿõ ãîâîðèòü íå ïðèõîäèòñÿ, ýòî òèïè÷íûå ãðóïïèðîâêè, ïîýòîìó îáà âèäà äóáà â íèõ ñëåäóåò ñ÷èòàòü öåíîôîáàìè, ò. å. îíè âûõîäÿò èç-ïîäêîíòðîëÿ öåíîçîâ. Ñêðåùèâàíèå, ïî-âèäèìîìó, èìååò ìåñòî è â ïðèðîäå, íî òàì íåò íèøèäëÿ ãèáðèäîâ, à åñòü ëèøü íèøè Q. petraea è Q. robur, ïîýòîìó ãèáðèäíûå îñîáè íå âûæèâàþò.  ãðóïïèðîâêàõ æå ÷¸òêî î÷åð÷åííûõ íèø íåò, ÷òî ïîçâîëÿåò ñóùåñòâîâàòü êàêQ. petraea è Q.

robur, òàê è èõ ãèáðèäàì. Äàííûé ïðèìåð òàêæå ïîêàçûâàåò, ÷òî «õîðîøèå» âèäû (à ýòî — âñåãäà öåíîôèëû) ìîãóò ñóùåñòâîâàòü ñèìïàòðè÷íî, íå îáëàäàÿ ðåïðîäóêòèâíîé èçîëÿöèåé. Èõ ñàìîñòîÿòåëüíîñòü ïîääåðæèâàåò èõ öåíîôèëüíîñòü.Àíàëîãè÷íàÿ ñèòóàöèÿ îïèñàíà è äëÿ àâñòðàëèéñêèõ Eucalyptus, äëÿ ìíîãèõ èç êîòîðûõ èçâåñòíû ìåæâèäîâûå ãèáðèäû, ÷òî «êàê ïðàâèëî îòñóòñòâóþò â ñòàðûõ íàñàæäåíèÿõ. ×àùå îíè íàáëþäàþòñÿ íà ïëîùàäÿõ, èçìåí¸ííûõ äåÿòåëüíîñòüþ ÷åëîâåêà» (Âàëüòåð,1975: 179).Ïîòîìñòâî ìíîãèõ âèäîâ â èñêóññòâåííûõ óñëîâèÿõ (ò.

å. âíå ÖÑ) âïîëíå æèçíåñïîñîáíî, ÷òî ïîêàçûâàåò îòñóòñòâèå ó íèõ äåéñòâåííîé ðåïðîäóêòèâíîé èçîëÿöèè íà óðîâíåâèäîâ. Íàïðèìåð, ãèáðèäû ñîáîëÿ (Martes zibellina) è êóíèöû (M. martes) — êèäóñû —âïîëíå ïëîäîâèòû, ÷òî ìíîãîêðàòíî ïðîâåðåíî â ïóøíîì ðàçâåäåíèè. Àðåàëû ñîáîëÿ èêóíèöû øèðîêî ïåðåêðûâàþòñÿ (êóíèöà äîõîäèò íà âîñòîê äî Îáè, à ñîáîëü íà çàïàä äîÏå÷îðû), íî ñàìîñòîÿòåëüíîñòü èõ íåñîìíåííà. Ïðèìåðîâ âèäîâ, ñâîáîäíî ñêðåùèâàþùèõñÿ â íåâîëå (ò.

å. âíå ÖÑ), íî äëèòåëüíî ñîñóùåñòâóþùèõ â ïðèðîäå (ò. å. â ÖÑ), î÷åíüìíîãî: âñå óòêè (Anatidae) è ïîëîðîãèå Bovidae, ìíîãèå îëåíè ñïîñîáíû ê ñâîáîäíîìóñêðåùèâàíèþ, èõ ïîòîìñòâî âïîëíå æèçíåñïîñîáíî, â ñëó÷àå óòîê ýòî äàæå ñîçäà¸ò îïðåäåë¸ííóþ ïðîáëåìó â çîîïàðêàõ. Äîïîëíèòåëüíûå ïðèìåðû ïî ïîçâîíî÷íûì ìîæíî íàéòè ó Ñ.Ñ. Øâàðöà (1980) è Å.Í. Ïàíîâà (1989).Òàêèì îáðàçîì, ñàìîñòîÿòåëüíîñòü âèäîâ ïîääåðæèâàåò ôóíêöèîíèðîâàíèå ÖÑ.

Âíåîáõîäèìûõ ñëó÷àÿõ ê ýòîìó ìîæåò áûòü äîáàâëåíà ðåïðîäóêòèâíàÿ èçîëÿöèÿ. Ðåïðîäóêòèâíàÿ èçîëÿöèÿ íå ÿâëÿåòñÿ ñàìà ïî ñåáå êðèòåðèåì ñàìîñòîÿòåëüíîñòè âèäîâ, à å¸îòñóòñòâèå — íåñàìîñòîÿòåëüíîñòè. Îáîñîáëåííîñòü âèäîâ â íåêîòîðûõ (ìíîãèõ?) ñëó÷àÿõ ÿâëÿåòñÿ êàê ñâîéñòâîì âèäîâ, òàê è ÖÑ, â êîòîðûå îíè âõîäÿò. Ïðè ðàçðóøåíèè ÖÑîáîñîáëåííîñòü âèäîâ ìîæåò èñ÷åçàòü, è ïðèìåðû òîìó èçâåñòíû â õîðîøî èçó÷åííûõãðóïïàõ òàêèõ, êàê ïòèöû (ïðèìåðû ñì. Ìàéð, 1971).

Ïîäîáíûå ñëó÷àè ïðèíÿòî èíòåðïðåòèðîâàòü êàê ñëó÷àè íåçàâåðø¸ííîãî âèäîîáðàçîâàíèÿ, õîòÿ äî òåõ ïîð, ïîêà ÖÑ íå áûëèðàçðóøåíû, âèäû áûëè âïîëíå ñàìîñòîÿòåëüíûìè. Ïîýòîìó ïðàâèëüíåå èõ èíòåðïðåòèðîâàòü, êàê ðàçðóøåíèå âèäîâ â ðåçóëüòàòå ðàçðóøåíèÿ ÖÑ, â êîòîðûå îíè âõîäèëè.Êîíöåïöèÿ öåíîôèëüíûõ è öåíîôîáíûõ âèäîâ ïîçâîëÿåò ïîíÿòü âîçíèêíîâåíèåìîðôîëîãè÷åñêè îòäåëüíûõ ãðóïï îñîáåé (âèäîâ), äëÿ êîòîðûõ íåèçâåñòíî ïîëîâîå ðàçìíîæåíèå, ãäå êðèòåðèé âèäà, ÷òî ñ÷èòàþò íåîáõîäèìûì è äîñòàòî÷íûì — îáùíîñòü ãåíîôîíäà — íå ïðèìåíèì.4. Ñèíýêîëîãèÿ253Âèä, òàêèì îáðàçîì, íå ãåíåòè÷åñêîå, à ýêîëîãè÷åñêîå ïîíÿòèå, ïîñêîëüêó ïðè÷èíàîáðàçîâàíèÿ âèäîâ êðîåòñÿ â íàëè÷èè äîñòàòî÷íîãî êîëè÷åñòâà ñâîáîäíûõ ðåñóðñîâ.

Âáîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ïðè ýòîì ïðîèñõîäÿò è îïðåäåë¸ííûå èçìåíåíèÿ ãåíîôîíäà ïîïóëÿöèè, èçó÷åíèåì êîòîðûõ çàíèìàåòñÿ ãåíåòèêà. Îäíàêî ïðè îáðàçîâàíèè âèäîâ ñ îáëèãàòíûì áåñïîëûì ðàçìíîæåíèåì î ãåíîôîíäå ãîâîðèòü íå ïðèõîäèòñÿ. Ãåíåòèêà, òàêèì îáðàçîì, îáúÿñíÿåò ìåõàíèçìû âèäîîáðàçîâàíèÿ â îäíîì îñîáîì, õîòÿ è âåñüìà ðàñïðîñòðàí¸ííîì ñëó÷àå — ó âèäîâ, èìåþùèõ ìåõàíèçìû îáìåíà ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèåé.Ó âèäîâ, âõîäÿùèõ â ðàçíûå ÖÑ, ýâîëþöèÿ âèäîâ â êàæäîé èç íèõ ïðîèñõîäèò â ñâî¸ì íàïðàâëåíèè, îïðåäåëÿåìîì êàê áèîëîãèåé âèäà, òàê è ñâîéñòâàìè ÖÑ.

Ïðè äðîáëåíèèàðåàëà âèäà äðîáÿòñÿ òàêæå è àðåàëû ÖÑ, â êîòîðûé îí âõîäèò. Âèäîîáðàçîâàíèå â ýòîìñëó÷àå ïðîèñõîäèò íå òîëüêî, à, âåðîÿòíî, íå ñòîëüêî èç-çà ãåíåòèêî-àâòîìàòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, ñêîëüêî èç-çà ðàçíîé íàïðàâëåííîñòè âåêòîðà ýâîëþöèè â ðàçëè÷íûõ ÖÑ.Öåíîòè÷åñêèå ñèñòåìû ïàñòáèùíîãî è êîíñîðòíîãî òèïîâÂñ¸ ìíîãîîáðàçèå ÖÑ ìîæíî ðàñïîëîæèòü íà îñè. Êðàéíèå âàðèàíòû ïîëó÷àò íàçâàíèå ÖÑ êîíñîðòíîãî òèïà è ïàñòáèùíîãî òèïà. ñîîáùåñòâàõ ÖÑ êîíñîðòíîãî òèïà (íàïðèìåð, ëåñà, êîðàëëîâûå ðèôû), åñòüñòðóêòóðîîáðàçóþùèå âèäû-ýäèôèêàòîðû.

Ïðîäîëæèòåëüíîñòü èõ æèçíè ñóùåñòâåííîïðåâûøàåò êðàòêîâðåìåííûå êîëåáàíèÿ âíåøíèõ óñëîâèé. Îíè èìåþò êðóïíûå ðàçìåðû,ñîçäàâàÿ ÿâíûé çàïàñ áèîìàññû (â ëåñàõ — äåðåâüÿ). Îòíîøåíèå ïðîäóêöèè ê áèîìàññå(Ð/Â-êîýôôèöèåíò) ãîðàçäî ìåíüøå åäèíèöû. Ýäèôèêàòîðíîå äåéñòâèå äîìèíàíòîâ îáåñïå÷èâàåò ïîñòîÿíñòâî àññîöèàöèé. Ñìåíà äîìèíèðóþùèõ âèäîâ ïðèâîäèò ê ñìåíå àññîöèàöèé, ïîýòîìó äëÿ ÖÑ êîíñîðòíîãî òèïà õàðàêòåðíû ðàçâèòûå ýêîãåíåòè÷åñêèå è äåìóòàöèîííûå ñóêöåññèîííûå ðÿäû.

Óñòðàíåíèå âèäîâ, îïðåäåëÿþùèõ ñòðóêòóðó àññîöèàöèé, ïðèâîäèò ê èõ ïðèíöèïèàëüíîé ïåðåñòðîéêå è ñóùåñòâåííîé ñìåíå âèäîâîãî ñîñòàâà, ñîïðîâîæäàþùåéñÿ áîëåå èëè ìåíåå ìàññîâûì âûìèðàíèåì. Äëÿ àññîöèàöèé òàêèõÖÑ õàðàêòåðíî íàëè÷èå áîëüøîãî ÷èñëà ñïåöèàëèçèðîâàííûõ êîíñóìåíòîâ ïåðâîãî ïîðÿäêà, îñîáåííî äëÿ àññîöèàöèé, áëèçêèõ êëèìàêñíîé.ÖÑ ïàñòáèùíîãî òèïà (ñòåïè, ñðåäíèé è þæíûé Êàñïèé, ðàéîíû ñî ñðåäèçåìíîìîðñêèì êëèìàòîì) îðãàíèçîâàíû ïî áëî÷íîìó òèïó, áëîêè ñðàâíèòåëüíî íåçàâèñèìûäðóã îò äðóãà.

 êàæäûé áëîê âõîäÿò âèäû ñî ñõîäíûìè íèøàìè, íàïðèìåð, áëîê ôèëüòðàòîðîâ ýïèôàóíû, ñîáèðàþùèõ äåòðèòîôàãîâ, íàçåìíûõ òðàâîÿäíûõ ïîçâîíî÷íûõ è ò. ï.,Îíè ôàêòè÷åñêè ÿâëÿþòñÿ ãèëüäèÿìè. Áëîêè-ãèëüäèè ìîãóò áûòü îáúåäèíåíû â áëîêè áîëåå âûñîêèõ ïîðÿäêîâ. Íàïðèìåð, áëîêè ôèëüòðàòîðîâ ýïèôàóíû è èíôàóíû — â áëîêôèëüòðàòîðîâ. Áëîêè ôèëüòðàòîðîâ, ñîáèðàþùèõ äåòðèòîôàãîâ è ãðóíòîåäîâ — â áëîêáåíòîñíûõ êîíñóìåíòîâ íèçøåãî òðîôè÷åñêîãî óðîâíÿ.