И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 74

Äîëÿ öåíîôîáîâ â àðåàëàõ êîíêðåò-4. Ñèíýêîëîãèÿ247íûõ ÖÑ âàðüèðóåò â øèðîêèõ ïðåäåëàõ: ñðåäè íàçåìíûõ ðàñòåíèé èõ îò 10–15% â ÕàíòûÌàíñèéñêîé è Ñåâåðíî-Çàóðàëüñêîé ÖÑ, äî áîëåå ïîëîâèíû â Ìîñêîâñêîé ÖÑ, à â þæíûõàðèäíûõ (Êðûì, Ñðåäíÿÿ Àçèÿ) ê öåíîôîáàì îòíîñèòñÿ ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî îáèòàþùèõ òàì âèäîâ (Ðàçóìîâñêèé, 1981, 2010).Èç âûøåñêàçàííîãî íå ñëåäóåò äåëàòü âûâîä î òîì, ÷òî öåíîôîáû — ýëåìåíò ÷óæäûé ÖÑ. Íàïðîòèâ, îíè å¸ îáÿçàòåëüíûé êîìïîíåíò. Öåíîôîáû — ðåçåðâ, èç êîòîðîãî ÖÑ÷åðïàåò ìàòåðèàë äëÿ ñâîåé ýâîëþöèè (ñì. ðàçäåë «Ýâîëþöèÿ öåíîòè÷åñêèõ ñèñòåì»).

Âêîíå÷íîì ñ÷¸òå îíè äåëàþò ÖÑ áîëåå óñòîé÷èâîé, âðåìåííî çàìåùàÿ öåíîôèëîâ â òåõñëó÷àÿõ, êîãäà îíè íå ìîãóò âûïîëíÿòü ñâîè ôóíêöèè â ñèñòåìå ïî êàêèì-ëèáî ïðè÷èíàì.Ïîýòîìó öåíîôîáîâ ñëåäóåò ñïåöèàëüíî èçó÷àòü, íî, åñòåñòâåííî, äðóãèìè ìåòîäàìè, íåæåëè öåíîôèëîâ. Âîçìîæíî, çäåñü áóäóò ïîëåçíû íåêîòîðûå èç ìåòîäîâ, ðàçðàáîòàííûåêîíòèíóàëèñòàìè.Äåëåíèå âñåõ âèäîâ, îáèòàþùèõ íà òåððèòîðèè, çàíÿòîé ÖÑ, íà äâå ãðóïïû ñðàçó æåâûçûâàåò àññîöèàöèè ñ äðóãèìè, ãîðàçäî áîëåå èçâåñòíûìè êëàññèôèêàöèÿìè, äåëÿùèìèâèäû íà äâå ãðóïïû, â ïåðâóþ î÷åðåäü êëàññèôèêàöèÿìè r-Ê è ýäèôèêàòîðîâ–àññåêòàòîðîâ. Äëÿ òîãî, ÷òîáû ëó÷øå ïîíÿòü ñóòü äåëåíèÿ âèäîâ íà öåíîôèëüíûå è öåíîôîáíûå,öåëåñîîáðàçíî ðàññìîòðåòü ñõîäñòâî è ðàçëè÷èå ýòèõ òð¸õ êëàññèôèêàöèé.R-Ê-ñòðàòåãè è öåíîôîáíûå–öåíîôèëüíûå âèäûÑìûñë äåëåíèÿ âèäîâ íà r- è Ê-ñòðàòåãîâ ðàññìîòðåí â Ãëàâå 2.

Îñíîâíîå ðàçëè÷èåýòè äâóõ êëàññèôèêàöèé — ëîãè÷åñêîå îñíîâàíèå äåëåíèÿ. Íà r- è Ê-ñòðàòåãîâ âèäû äåëÿòíà îñíîâå èõ áèîëîãè÷åñêèõ (àóòîýêîëîãè÷åñêèõ = ñèñòåìàòè÷åñêèõ) îñîáåííîñòåé, ýòî —êëàññèôèêàöèÿ æèçíåííûõ ñòðàòåãèé âèäîâ. Àíàëîãè÷íûå êëàññèôèêàöèè âèäîâ: êëàññèôèêàöèÿ æèçíåííûõ ôîðì, ìîðôîëîãè÷åñêèå è òàêñîíîìè÷åñêèå êëàññèôèêàöèè. Äåëåíèåæå íà öåíîôîáû è öåíîôèëû ïðîâîäÿò ïî èõ ïîëîæåíèþ â ÖÑ (ò. å. ëîãè÷åñêîå îñíîâàíèåêëàññèôèêàöèè — ñèíýêîëîãè÷åñêîå): öåíîôèëû âêëþ÷åíû â ÖÑ, öåíîôîáû — íåò.Âèäû, íåâõîäÿùèå â ñîñòàâ ÖÑ, ìîãóò ïîñåëÿòüñÿ òîëüêî â ìåñòàõ, ãäå ýòè ñèñòåìûáûëè ðàçðóøåíû â ñèëó êàêèõ-ëèáî ïðè÷èí. Íà ïðàêòèêå òàêîå îçíà÷àåò, ÷òî äàííûå âèäû äîëæíû áûòü ÿðêî âûðàæåííûìè r-ñòðàòåãàìè.

Âèäû ïîçäíèõ ñòàäèé ñóêöåññèîííûõðÿäîâ è êëèìàêñà íåêîòîðûõ (ïðåèìóùåñòâåííî — íàçåìíûõ) ÖÑ îáû÷íî îáëàäàþò êà÷åñòâàìè K-ñòðàòåãîâ. Ïîýòîìó ìîæåò ñîçäàòüñÿ âïå÷àòëåíèå, ÷òî r-ñòðàòåãè — ýòî öåíîôîáû, à K-ñòðàòåãè — ýòî öåíîôèëû. Îäíàêî òàêîå ñîîòâåòñòâèå âîâñå íåîáÿçàòåëüíî. Âèäûðàííèõ ñóêöåññèîííûõ ñòàäèé òàêæå ÿâëÿþòñÿ r-ñòðàòåãàìè.  ñîîáùåñòâàõ, ãäå ïðîèñõîäèò èçúÿòèå ñóùåñòâåííîé ÷àñòè áèîìàññû è îñîáåé äîìèíèðóþùèõ âèäîâ, äàæå âèäûêëèìàêñà îáëàäàþò ñâîéñòâàìè r-ñòðàòåãîâ.

Ïðèìåðàìè òàêèõ ñîîáùåñòâ ÿâëÿþòñÿ ñîîáùåñòâà ñòåïåé (Ìîðäêîâè÷, 1982) è áåíòîñà þæíîãî è ñðåäíåãî Êàñïèÿ (Êàðïèíñêèé,2001). Äëÿ ìíîãèõ áåñïîçâîíî÷íûõ è ðûá, à òàêæå äëÿ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé õàðàêòåðíûìÿâëÿåòñÿ óâåëè÷åíèå ïëîäîâèòîñòè ñ ðîñòîì ðàçìåðîâ îñîáè. Ðàçìåð æå îñîáåé ýòèõ ãðóïïóâåëè÷èâàåòñÿ ñ âîçðàñòîì, ïîýòîìó â äàííûõ ãðóïïàõ äîëãîæèâóùèå âèäû (ñâîéñòâî Êñòðàòåãîâ) îáëàäàþò âûñîêîé ïëîäîâèòîñòüþ (ñâîéñòâî r-ñòðàòåãîâ) è òåì áîëüøåé, ÷åìáîëüøå ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè, ò. å. èìååò ìåñòî êîíôëèêò õàðàêòåðèñòèê. Âîîáùå, òàêèå ñâîéñòâà r-ñòðàòåãîâ, êàê âûñîêàÿ ïëîäîâèòîñòü è âûñîêàÿ ñïîñîáíîñòü ê ðàññåëåíèþ,ïðèñóùè áîëüøåé ÷àñòè îðãàíèçìîâ áåíòîñà íåçàâèñèìî îò èõ êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòè èæèçíåííîé ñòðàòåãèè. Ýòè ÷åðòû ïðèñóùè ïðàêòè÷åñêè âñåì âèäàì, äîìèíèðóþùèì âäîííûõ ñîîáùåñòâàõ, â òîì ÷èñëå òàêèì âèäàì-ýäèôèêàòîðàì, êîòîðûå ïî îñòàëüíûì ïîêàçàòåëÿì ÿâëÿþòñÿ âðîäå áû òèïè÷íûìè Ê-ñòðàòåãàìè, êàê ìíîãîëåòíèå ìàêðîôèòû èãåðìàòèïíûå êîðàëëû.Ýäèôèêàòîðû–àññåêòàòîðû è öåíîôèëüíûå–öåíîôîáíûå âèäû îòëè÷èå îò àóòîýêîëîãè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè r-Ê, äåëåíèå âèäîâ íà ýäèôèêàòîðîâè àññåêòàòîðîâ îñíîâàíî íà èõ ìåñòå â ñîîáùåñòâàõ, ò.

å. ýòà êëàññèôèêàöèÿ — ñèíýêîëîãè÷åñêàÿ. Ðàçëè÷èå êëàññèôèêàöèé «ýäèôèêàòîðû–àññåêòàòîðû» è «öåíîôèëüíûå–öåíî-Æèçíü íà äíåøèðèíà çîíû ïåðåêðûâàíèÿ248200êîíêóðåíöèÿ îòñóòñòâóåò150100500êîíêóðåíöèÿ èìååòñÿ0255075100ïîêîëåíèÿÐèñ. 4.33. Äèíàìèêà øèðèíû çîíûïåðåêðûâàíèÿ àðåàëîâ â îòñóòñòâèèãèáðèäèçàöèè.Ðèñ. 4.34.

Äèíàìèêà øèðèíû ãèáðèäíîé çîíû ïðèáåñïðåïÿòñòâåííîé ãèáðèäèçàöèè è êîíêóðåíòíîìèñêëþ÷åíèè â çàâèñèìîñòè îò ðàäèóñà ðàññåëåíèÿ.Ñòðåëêîé îòìå÷åí ìîìåíò êîíòàêòà, ñåðàÿ ëèíèÿ — áîëüøèé ðàäèóñ, ÷¸ðíàÿ — ìåíüøèé.ôîáíûå» âèäû ñîñòîèò â èõ ëîãè÷åñêèõ îñíîâàíèÿõ. Äåëåíèå âèäîâ íà ýäèôèêàòîðû è àññåêòàòîðû, ïðåäëîæåííîå Â.Í. Ñóêà÷åâûì, îñíîâàíî íà ñòåïåíè èõ âîçäåéñòâèÿ íà îêðóæàþùóþ ñðåäó: ýäèôèêàòîðû, â îòëè÷èå îò àññåêòàòîðîâ, ìîäèôèöèðóþò îêðóæàþùóþñðåäó, ñîçäàâàÿ â èçìåí¸ííûõ èìè áèîòîïàõ ñïåöèôè÷åñêèå ñîîáùåñòâà.

Äåëåíèå æå íàöåíîôèëîâ è öåíîôîáîâ îñíîâàíî íà ïðîñòîé êîíñòàòàöèè ôàêòà âõîæäåíèÿ âèäà â àññîöèàöèþ. ßñíî, ÷òî ýòî — ïåðåêðûâàþùèåñÿ, íî ñîâñåì íå èäåíòè÷íûå ïîíÿòèÿ, â ïðîòèâîïîëîæíîñòü ìíåíèþ À.È. Êàôàíîâà (2004). Äðóãîå ðàçëè÷èå êëàññèôèêàöèé ñâÿçàíî ñðàçíûì ïîíèìàíèåì ñîîáùåñòâà. Ñ ïîçèöèé ïàðàäèãìû ñòðóêòóðàëèçìà (äåëåíèå âèäîâíà öåíîôèëîâ è öåíîôîáîâ ÿâëÿåòñÿ å¸ ñîñòàâíîé ÷àñòüþ) ñîîáùåñòâî — ýòî ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííàÿ ñòàäèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ÖÑ.

Ïðè äåëåíèè âèäîâ íà ýäèôèêàòîðîâ è àññåêòàòîðîâ ñìûñë ïîíÿòèÿ «ñîîáùåñòâî» ñïåöèàëüíî íå àíàëèçèðóþò, îáû÷íî îí âïîëíå ñîîòâåòñòâóåò îáùåïðèíÿòîìó (ðàññìîòðåííîìó âûøå). Òàêèì îáðàçîì, íåñìîòðÿ íà òî, ÷òîêëàññèôèêàöèÿ «ýäèôèêàòîðû–àññåêòàòîðû» òîæå áûëà ïðåäëîæåíà êàê ñèíýêîëîãè÷åñêàÿ, ýòî ïðèíöèïèàëüíî íåîäèíàêîâûå êëàññèôèêàöèè, ðàçëè÷íû è èõ ðåçóëüòàòû. Äà,ìíîãèå èç öåíîôèëîâ — ýäèôèêàòîðû, èíûå öåíîôèëû òîãî æå ñîîáùåñòâà ìîãóò áûòü àññåêòàòîðàìè.

Íî ýäèôèêàòîðàìè ìîãóò áûòü è öåíîôîáû: â ãóñòûõ çàðîñëÿõ áîðùåâèêàÑîñíîâñêîãî èëè ãèäðîèäîâ ïî÷òè íåò äðóãèõ âèäîâ, òàê ÷òî ôîðìàëüíî ýòî — ýäèôèêàòîðû, õîòÿ íèêàêèõ àññîöèàöèé è íå âîçíèêàåò, åñòü ëèøü ãðóïïèðîâêè. Äðóãèå öåíîôîáíûå âèäû ìîãóò áûòü àññåêòàòîðàìè.Öåíîòè÷åñêàÿ ñèñòåìà è ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü öåíîôèëüíûõ âèäîâÌîæåò ïîêàçàòüñÿ ìàëîâåðîÿòíûì, ÷òî ïðè îòñóòñòâèè áàðüåðîâ ÖÑ ñïîñîáíû ñîõðàíèòü ñâîþ öåëîñòíîñòü. Ðàññìîòðèì ýòó ïðîáëåìó íà ïðèìåðå àíàëèçà ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ áëèçêèõ òàêñîíîâ (âíóòðèâèäîâûõ ôîðì èëè áëèçêèõ âèäîâ).Èòàê, â ÖÑ öåíîôèëüíûé âèä íàõîäèòñÿ ïîä ìîùíûì ïðåññîì ñòàáèëèçèðóþùåãîîòáîðà â ñîîòâåòñòâèè ñî ñâîåé íèøåé.

Îäèí è òîò æå âèä ìîæåò âõîäèòü â ñîñòàâ íåñêîëüêèõ ÖÑ, áîëåå òîãî, îí îáû÷íî âõîäèò. Íî â èíîé ÖÑ âèä èìååò äðóãóþ íèøó (ïîñêîëüêó àññîöèàöèè, â êîòîðûå îí âõîäèò, äðóãèå). Ýòî îáúÿñíÿåò øèðîêî èçâåñòíûé ôåíîìåí ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè. ×àñòî ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü íîñèò íå ïëàâíûé (êëèíàëüíûé) õàðàêòåð, à âèä ìîæíî ðàçáèòü íà íåêîòîðîå ÷èñëî ïîäâèäîâûõ òàêñîíîâ ñ óçêîé çîíîé èíòåðãðàäàöèè.

Êëèíàëüíûé, à íå äèñêðåòíûé õàðàêòåð èçìåí÷èâîñòèìîæåò áûòü àðòåôàêòîì èç-çà òîãî, ÷òî ïðè îòáîðå è àíàëèçå èçìåí÷èâîñòè èçíà÷àëüíîïðåäïîëàãàþò êëèíàëüíûé å¸ õàðàêòåð. Ãðàíèöû æå ÖÑ âî âíèìàíèå íå áåðóò, è êëèíó ïîëó÷àþò êàê ðåçóëüòàò ôîðìàëüíîé èíòåðïîëÿöèè. ×àñòî îäèí âèä ñìåíÿåò â ïðîñòðàíñòâåáëèçêèé ê íåìó (âèêàðèðóþùèé). Îáû÷íî äèñêðåòíîñòü òîãî èëè èíîãî òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàíãà èíòåðïðåòèðóþò êàê ðåçóëüòàò ñëåäóþùèõ ñîáûòèé: — ïðåâðàùåíèå åäèíîãîàðåàëà âèäà â íåñêîëüêî èçîëèðîâàííûõ ó÷àñòêîâ (ïðè÷èíîé ýòîãî â ñðåäíèõ øèðîòàõ ïî-4. Ñèíýêîëîãèÿ249ëàãàþò îëåäåíåíèå);âèä Àâèä ÁÐèñ. 4.35. Ôîðìèðîâàíèå çîíû ïåðåêðûâàíèÿïðè ñâîáîäíîì ñêðåùèâàíèè, 100%ñìåðòíîñòè ãèáðèäîâ è íèçêîé ïëîäîâèòîñòè÷åðåç 200 ïîêîëåíèé.— àëëîïàòðè÷åñêîå âîçíèêíîâåíèå â èçîëÿòàõ â òîé èëè èíîé ñòåïåíè îáîñîáëåííûõ òàêñîíîâ (âèä, ïîäâèä);— âîññòàíîâëåíèå íåïðåðûâíîñòè àðåàëà ïîñëå óñòðàíåíèÿ ïðè÷èíû ôðàãìåíòàöèè;— ãèáðèäèçàöèÿ (â ñëó÷àå ïîäâèäîâ) èëè êîíêóðåíòíîå èñêëþ÷åíèå (â ñëó÷àå âèäîâ) â çîíå êîíòàêòà.Øèðèíó çîíû ãèáðèäèçàöèè ðàññìàòðèâàþò êàê ôóíêöèþ íåçàâåðø¸ííîñòè ïðîöåññîâ âèäîîáðàçîâàíèÿ, å¸ îòñóòñòâèå (êîíêóðåíòíîå èñêëþ÷åíèå) — çàâåðø¸ííûì âèäîîáðàçîâàíèåì.Òàêóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñîáûòèé ïðåäïîëàãàþò èç-çà øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííîãîïðåäñòàâëåíèÿ î òîì, ÷òî ïðè ñâîáîäíîì ãåíåòè÷åñêîì îáìåíå â çîíå êîíòàêòà äîëæåí óñòàíîâèòüñÿ ïëàâíûé ãðàäèåíò õàðàêòåðèñòèê âèäà.

Ýòî ïðåäñòàâëåíèå êàæåòñÿ íàñòîëüêîî÷åâèäíûì, ÷òî åãî îáîñíîâàíèå ïîëàãàþò èçëèøíèì. Ïðîàíàëèçèðóåì äàííîå ïðåäñòàâëåíèå íà ïðîñòåéøåé ìîäåëè (Ãðàáîâñêèé, 1995).  ìîäåëè ìîæíî óñòàíàâëèâàòü ðàçìåðïîëÿ, ðàäèóñ ðàññåëåíèÿ, ðàäèóñ ïîèñêà ïîëîâîãî ïàðòí¸ðà, ïëîäîâèòîñòü è âëèÿíèå íàñïàðèâàíèå «ïðîöåíòà êðîâè» îäíîãî èëè äðóãîãî òàêñîíà, æèçíåñïîñîáíîñòü ãèáðèäîâ.Ìîäåëü ìîæíî çàïóñòèòü â äâóõ âàðèàíòàõ: (1) îäèí âèä ïîëíîñòüþ êîíêóðåíòíî èñêëþ÷àåò äðóãîé (â êàæäîé êëåòêå ïîëÿ ìîæåò áûòü òîëüêî îäèí âèä) è (2) âèäû íå êîíêóðèðóþò äðóã ñ äðóãîì (â êàæäîé êëåòêå ïîëÿ ìîæåò áûòü êàê îäèí âèä, òàê è îáà ñðàçó).Ïðè îòñóòñòâèè ñïàðèâàíèÿ â ñëó÷àå ïîëíîãî êîíêóðåíòíîãî èñêëþ÷åíèÿ ìåæäó âèäàìè óñòàíàâëèâàåòñÿ óçêàÿ çîíà ïåðåêðûâàíèÿ (øèðèíà ïîëîæèòåëüíî çàâèñèò îò ðàäèóñàðàññåëåíèÿ).

 îòñóòñòâèè êîíêóðåíöèè øèðèíà çîíû ïåðåêðûâàíèÿ ëèíåéíî óâåëè÷èâàåòñÿ, ïîêà êàæäûé âèä íå çàéì¸ò âñ¸ ïîëå (ðèñ. 4.33). È òîò, è äðóãîé ðåçóëüòàòû îæèäàåìû.Åñëè îñîáè ðàçíûõ òàêñîíîâ ñâîáîäíî ñïàðèâàþòñÿ, è èõ ïîòîìñòâî ñîõðàíÿåò ïîëíîñòüþ æèçíåñïîñîáíîñòü, òî â ñëó÷àå êîíêóðåíòíîãî èñêëþ÷åíèÿ ìåæäó íèìè óñòàíàâëèâàåòñÿ óçêàÿ çîíà ïåðåêðûâàíèÿ, øèðèíà êîòîðîé çàâèñèò îò ðàäèóñà ðàññåëåíèÿ (ðèñ.4.34). Äàæå â ñëó÷àå îòñóòñòâèÿ êîíêóðåíòíîãî èñêëþ÷åíèÿ ìåæäó òàêñîíàìè óñòàíàâëèâàåòñÿ óçêàÿ çîíà ãèáðèäèçàöèè, íè î êàêîì ïëàâíîì ãðàäèåíòå íå ìîæåò èäòè è ðå÷è.Ñíèæåíèå æèçíåñïîñîáíîñòè ãèáðèäîâ ïðèâîäèò ê ñóæåíèþ çîíû ïåðåêðûâàíèÿ,ò.

å. ïîñòêîïóëÿöèîííûå ìåõàíèçìû ýôôåêòèâíî ïðåïÿòñòâóþò ãåíåòè÷åñêîìó îáìåíó. Ñóìåíüøåíèåì ñëó÷àéíîñòè ñïàðèâàíèÿ (îñîáè âèäà ïðåäïî÷òèòåëüíî âûáèðàþò îñîáåéòîãî æå âèäà) øèðèíà çîíû ïåðåêðûâàíèÿ àðåàëîâ, íàîáîðîò, âîçðàñòàåò, ÷òî ïðèâîäèò êóâåëè÷åíèþ ãåíåòè÷åñêîãî îáìåíà, åñëè ïðåäïî÷òåíèå â ñïàðèâàíèè íå àáñîëþòíî. Âûøåáûëè ðàññìîòðåíû ñëó÷àè, â êîòîðûõ ýôôåêòèâíûå ïðåêîïóëÿöèîííûå ìåõàíèçìû îòñóòñòâîâàëè.

Ýôôåêòèâíûå æå ïîñòêîïóëÿöèîííûå ìåõàíèçìû èìåþòñÿ ó âñåõ öåíîôèëüíûõâèäîâ — òàêîâ ìîùíûé ïðåññ ñòàáèëèçèðóþùåãî îòáîðà: ãèáðèäàì ìåñòà â ÖÑ íåò. Ýòîîáúÿñíÿåò, êàê ïðè îòñóòñòâèè ìåõàíèçìîâ, ïðåäîòâðàùàþùèõ ãèáðèäèçàöèþ, îäèí è òîòæå âèä ìîæåò çàíèìàòü ðàçëè÷íûå ýêîëîãè÷åñêèå íèøè â ðàçíûõ ÖÑ, êàê ìîæåò âîîáùåñôîðìèðîâàòüñÿ íîâàÿ ÖÑ â îòñóòñòâèè èçîëÿöèè.Æèçíü íà äíå250majorbokharensisminorcinereusÐèñ. 4.36. Êîëüöåâîé àðåàë áîëüøîé ñèíèöû.

Ïî Êåéí (1968), èç À.Ñ. Ñåâåðöîâà (2005, óïðîùåíî).Íàäïèñàíû íàçâàíèÿ ïîäâèäîâ.Ïðè ðàçðóøåíèè ÖÑ (íàïðèìåð, â àíòðîïîãåííûõ áèîòîïàõ) ïîñòêîïóëÿöèîííûåìåõàíèçìû íå äåéñòâóþò, ÷òî óâåëè÷èâàåò çîíó ïåðåêðûâàíèÿ.Ðàññìîòðèì òàêæå ñëó÷àé îòñóòñòâèÿ êîíêóðåíöèè è ïðåêîïóëÿöèîííûõ ìåõàíèçìîâ (ñâîáîäíîãî ñêðåùèâàíèÿ), íî íèçêîé æèçíåñïîñîáíîñòè ãèáðèäîâ. Ïðè íèçêîé ïëîäîâèòîñòè ìåæäó òàêñîíàìè óñòàíàâëèâàåòñÿ óçêàÿ çîíà, øèðèíà êîòîðîé ïðîïîðöèîíàëüíà ðàäèóñó ïîèñêà ïîëîâîãî ïàðòí¸ðà. Ïîÿâëåíèå ýòîé çîíû, ïî-âèäèìîìó, ñâÿçàíî ñâûñîêîé ñìåðòíîñòüþ ãèáðèäîâ.