И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 73

Áèîòà ׸ðíîãî ìîðÿïðîèçîøëà îò ñðåäèçåìíîìîðñêîé, íî ëèøü íåìíîãèå âèäû ñìîãëè ïðîíèêíóòü â ׸ðíîåìîðå. Ïîýòîìó íîðìàëüíûé äëÿ ýòîé áèîòû õîä ñóêöåññèé â ׸ðíîì ìîðå íåâîçìîæåí (âïåðâóþ î÷åðåäü èç-çà îòñóòñòâèÿ ìíîãèõ âèäîâ). Ïîñêîëüêó êëèìàêñ â äàííîì ñëó÷àå íåäîñòèãàåòñÿ èç-çà îòëè÷èé áèîòîïà, êîòîðûå íå ìîãóò áûòü óñòðàíåíû äåéñòâèåì ÖÑ, ÿïðåäëàãàþ íàçâàòü òàêîé ñóáêëèìàêñ áèîòîïè÷åñêèì.Åñëè ïðè÷èíû, ïî êîòîðûì âîçíèêàþò ñóáêëèìàêñû, îáû÷íû â òå÷åíèå ñòîëü äëèòåëüíîãî âðåìåíè, ÷òî èõ ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê ôàêòîð âíåøíåé ñðåäû, ñóáêëèìàêñíûå àññîöèàöèè ïîñòåïåííî ýâîëþèðóþò â êëèìàêñíûå, ò.

å. ïðîèñõîäèò ôîðìèðîâàíèåíîâîé ÖÑ. Åñëè æå óñëîâèÿ ìåíÿþòñÿ íåïðåðûâíî, òî ñòîëü æå íåïðåðûâíî ïðîèñõîäèò èèçìåíåíèå ñîîáùåñòâ, êàê ýòî ìîæíî íàáëþäàòü â Àðàëüñêîì è ׸ðíîì ìîðÿõ.Öåíîôèëüíûå è öåíîôîáíûå âèäûÄåòàëüíîå èçó÷åíèå ÖÑ ïîêàçàëî, ÷òî íå âñå âèäû, âñòðå÷àþùèåñÿ â àðåàëå ÖÑ, âõîäÿò â ñîñòàâ å¸ àññîöèàöèé. Ñ.Ì.

Ðàçóìîâñêèé (1981, 1999) íàçâàë âèäû, âõîäÿùèå â ñîñòàâ àññîöèàöèé äàííîé ÖÑ, öåíîôèëüíûìè âèäàìè, èëè öåíîôèëàìè, íå âõîäÿùèå —öåíîôîáíûìè âèäàìè, èëè öåíîôîáàìè.4. Ñèíýêîëîãèÿ245Îñíîâíûå ÷åðòû öåíîôèëîâ è öåíîôîáîâÎïèñàííûå âûøå ñìåíû (ñóêöåññèè) ñî âñåìè èõ îñîáåííîñòÿìè ïðîèñõîäÿò òîëüêîâ àññîöèàöèÿõ, êîòîðûå ïî îïðåäåëåíèþ ñîñòîÿò èç öåíîôèëüíûõ âèäîâ. Êðîìå ñîîáùåñòâ â ìåñòàõ ýêçîãåííûõ íàðóøåíèé ìîãóò ôîðìèðîâàòüñÿ ãðóïïèðîâêè, êîòîðûåâïîëíå ñîîòâåòñòâóþò ïðåäñòàâëåíèÿì êîíòèíóàëèñòîâ î ñîîáùåñòâàõ. Ãðóïïèðîâêè äîâîëüíî ñõîäíû ñ àññîöèàöèÿìè ïèîíåðíûõ ñòàäèé ñóêöåññèè, êîòîðûå òîæå ôîðìèðóþòñÿâ ìåñòàõ ýêçîãåííûõ íàðóøåíèé. Ñõîäíû è àóòîýêîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè öåíîôîáîâ èâèäîâ ïèîíåðíûõ ñòàäèé: è òå, è äðóãèå ÿðêî âûðàæåííûå r-ñòðàòåãè.

Ãëàâíîå æå îòëè÷èåãðóïïèðîâîê è îáðàçóþùèõ èõ öåíîôîáíûõ âèäîâ îò ïèîíåðíûõ àññîöèàöèé òî, ÷òî ãðóïïèðîâêè íå ÿâëÿþòñÿ íåîáõîäèìîé ñòàäèåé ñóêöåññèè, òîãäà êàê âèäû ïèîíåðíûõ ñîîáùåñòâ íåîáõîäèìû äëÿ çàïóñêà ñóêöåññèè. Íàïðèìåð, â îïèñàííîé âûøå ñóêöåññèè ýïèôàóíû âåðõíåé ñóáëèòîðàëè Áåëîãî ìîðÿ (ðèñ. 4.31) ñîîáùåñòâà, ïðåäøåñòâóþùèå ìèäèéíîìó (ãèäðîèäîâ, áàëÿíóñîâ è îäíîëåòíèõ âîäîðîñëåé), ñóùåñòâóþò äî ïåðâîãî ìàññîâîãî îñåäàíèÿ ñïàòà ìèäèè, èõ ïðèñóòñòâèå äëÿ íà÷àëà ñóêöåññèè íåîáÿçàòåëüíî.

Ïîýòîìó òàêèå ñîîáùåñòâà ñëåäóåò ñ÷èòàòü ãðóïïèðîâêàìè, à âõîäÿùèå â èõ ñîñòàâ âèäû —öåíîôîáàìè. Àññîöèàöèè äðóãèõ ñòàäèé ñóêöåññèè ëåãêî îòëè÷èìû îò ãðóïïèðîâîê öåíîôîáíûõ âèäîâ òåì, ÷òî îíè ïðèõîäÿò íà ñìåíó îïðåäåë¸ííûì ñåðèàëüíûì àññîöèàöèÿì, àíå ïîñåëÿþòñÿ íà íàðóøåííûõ ïëîùàäÿõ.Òàê, Laminaria saccharina ðàçìíîæàåòñÿ îñåíüþ, ïîýòîìó, åñëè ñóáñòðàò âíåñëè âåñíîé, òî íà í¸ì áûñòðî ðàçâèâàåòñÿ è ïîòîì â òå÷åíèå îäíîãî–äâóõ ëåò äîìèíèðóåò Alariaesculenta, îñåíüþ ê íåé ïðèñîåäèíÿåòñÿ Laminaria saccharina, êîòîðàÿ ñòàíîâèòñÿ äîìèíàíòîì íà òðåòèé–÷åòâ¸ðòûé ãîä.

Åñëè æå ñóáñòðàò âíåñ¸í îñåíüþ, òî ñòàäèÿ àëÿðèè èçñóêöåññèè âûïàäàåò, à ôàçà Laminaria saccharina äëèòñÿ íåñêîëüêî ëåò (Ìèõàéëîâà, 2006).Ïî-âèäèìîìó, Alaria esculenta ñëåäóåò ñ÷èòàòü öåíîôîáíûì âèäîì.Ïîñêîëüêó ïèîíåðíàÿ ñòàäèÿ ñóêöåññèè âõîäèò â ñóêöåññèîííûé ðÿä, îíà îáû÷íîñìåíÿåòñÿ îäíèì ñòðîãî îïðåäåë¸ííûì ñîîáùåñòâîì.  ãðóïïèðîâêàõ öåíîôîáíûõ âèäîâòàêæå ìîãóò ïðîèñõîäèòü ñìåíû, íî äâèæóùèìè ñèëàìè ýòèõ ñìåí, âåðîÿòíî, ÿâëÿþòñÿèçìåíåíèÿ èíòåíñèâíîñòè ýêçîãåííûõ âîçäåéñòâèé.

 òàêèõ ñìåíàõ íåò êëèìàêñà, è îíèâñåãäà ïðåêðàùàþòñÿ ïðè ïîÿâëåíèè ïèîíåðíûõ âèäîâ (öåíîôèëüíûõ âèäîâ ïåðâûõ, ïèîíåðíûõ ñòàäèé ñóêöåññèè), ïîñëå ÷åãî íà÷èíàþòñÿ ñóêöåññèè, ñâîéñòâåííûå äàííîé ÖÑ.Íàïðèìåð, ïî íàáëþäåíèÿì Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêîãî íà ñâî¸ì îãîðîäå, íà çàáðîøåííûõ ó÷àñòêàõ (ò. å. òàì, ãäå åñòåñòâåííàÿ ðàñòèòåëüíîñòü áûëà ïîëíîñòüþ óíè÷òîæåíà) ïðîèñõîäèòñëåäóþùàÿ ñìåíà öåíîôîáîâ: ëåáåäà → êèïðåé æåëåçèñòîñòåáåëüíûé → ìîêðèöà → ïûðåé → ñíûòü. Äàëåå óæå ìîãóò âîññòàíàâëèâàòüñÿ àññîöèàöèè ñóêöåññèîííîé ñèñòåìû.Ïðè ýòîì íà ïîêðûòîé îäíîðîäíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ ïëîùàäè (âåçäå ëåáåäà, âåçäå ñíûòüè ò. ä.) ìîãóò âîçíèêíóòü ðàçíûå àññîöèàöèè: ãäå-òî âîçíèêíåò ó÷àñòîê êëèìàêñà, ãäå-òîïîñëåäíÿÿ èëè ïðåäïîñëåäíÿÿ ñòàäèè ýâòðîôíîé ãèäðîñåðèè è ò.

ï. (Ðàçóìîâñêèé, 1999).Òàêàÿ íåîäíîçíà÷íàÿ ñìåíà îáóñëîâëåíà èçíà÷àëüíîé íåîäíîðîäíîñòüþ îáðàáàòûâàåìîãîó÷àñòêà.  äàííîì ïðèìåðå äî óíè÷òîæåíèÿ àáîðèãåííîé ðàñòèòåëüíîñòè íà ðàçëè÷íûõåãî ÷àñòÿõ ñóêöåññèè äîøëè íå äî îäíîé è òîé æå ñòàäèè, ò. å. íà îòäåëüíûõ åãî ÷àñòÿõ áûëà îäíà àññîöèàöèÿ, íà äðóãèõ — èíàÿ. Ýòè àññîöèàöèè è âîññòàíàâëèâàþòñÿ ïîñëå óñòðàíåíèÿ ýêçîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ.Ñòàíóò âèäû öåíîôèëàìè èëè íåò îïðåäåëÿåòñÿ â ïðîöåññå ôîðìèðîâàíèÿ è ðàçâèòèÿ«Geum rivale, ÷¸òêî îòëè÷àþùèéñÿÖÑ.îò îñòàëüíûõ òð¸õ íàøèõ âèäîâ, — öå×àñòî â àññîöèàöèè èìååòñÿ öåëûé êîìíîôèë, òîãäà êàê ñâÿçàííûå íåðåäêî ðÿïëåêñ äóáëèðóþùèõ* äðóã äðóãà öåíîôèëîâ. Âäîì ïåðåõîäîâ G.

urbanum, G. aleppicumçàâèñèìîñòè îò óñëîâèé áîëåå ìàññîâûì ñòàíîè G. intermedium — öåíîôîáû: ëåñíîéñîðíÿê, îïóøå÷íûé è ñîðíÿê îòêðûòûõâèòñÿ òî îäèí, òî äðóãîé. Èíîãäà çàìåíà öåíîìåñò» (Ðàçóìîâñêèé, 1999: 541).* Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêèé (1981, 1999: 365) íàçûâàë òàêèå âèäû ýêñïëåðåíòàìè, èñïîëüçîâàâ òåðìèí Ë.Ã. Ðàìåíñêîãî (1938), â êîòîðûé ñàì Ë.Ã. Ðàìåíñêèé âêëàäûâàë ñîâñåì äðóãîé ñìûñë (ñì. âûøå, Ãëàâó 2).246Æèçíü íà äíåôèëà íà äóáëèðóþùèé ïðîèñõîäèò ïðè îòñóòñòâèè â äàííîì ìåñòå îäíîãî èç íèõ (è åãîëè÷èíîê, ñåìÿí).Äðóãèì êðèòåðèåì, ïîçâîëÿþùèì îòëè÷èòü öåíîôîáîâ îò öåíîôèëîâ, ÿâëÿåòñÿ òî,÷òî öåíîôîáû îáëàäàþò ìàëîé âåðíîñòüþ, ò. å.

îíè íå ïðèóðî÷åíû ê êàêîé-ëèáî àññîöèàöèè. Öåíîôèëû, íàïðîòèâ, â ïðåäåëàõ äàííîé ÖÑ ïðèóðî÷åíû ê îäíîé, ðåæå íåñêîëüêèìàññîöèàöèÿì.Òðåòüÿ èíòåðåñíàÿ îñîáåííîñòü, î÷åíü âàæíàÿ äëÿ òàêñîíîìèñòîâ-ïðàêòèêîâ: âñå öåíîôèëû — «õîðîøèå» (ò. å. ëåãêî ðàñïîçíàâàåìûå) âèäû. Ñðåäè öåíîôîáîâ æå ìíîãî«ïëîõèõ» âèäîâ: âèäîâ-äâîéíèêîâ, ïîëóâèäîâ è ò.

ï. Ïî-âèäèìîìó, ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òîöåíîôèëû çàíèìàþò ñòðîãî îïðåäåë¸ííîå ìåñòî â ÖÑ. Êàê ñëåäñòâèå, îíè íàõîäÿòñÿ ïîäæ¸ñòêèì ïðåññîì íîðìàëèçèðóþùåãî îòáîðà. Öåíîôîáû æå ñâîáîäíû îò òàêîãî ïðåññà èïîýòîìó ìîãóò îáëàäàòü ãîðàçäî áîëüøåé èçìåí÷èâîñòüþ, à òàêæå ìîãóò îáðàçîâûâàòü âòîé èëè èíîé ñòåïåíè ñïåöèàëèçèðîâàííûå ïîïóëÿöèè, êàê áû «ïðîáóÿ» ñåáÿ íà ðàçíûåñïåöèàëüíîñòè. Ïðèìåð íàçåìíûõ òàêñîíîâ, ïî÷òè ñïëîøü ñîñòîÿùèõ èç öåíîôîáíûõ âèäîâ — ìàíæåòêè (Alchemilla) è ÿñòðåáèíêè (Hieracium).

Gottschlich (1985) è Gottschlich,Raabe (1991) âûäåëÿþò 52 îñíîâíûõ è 531 ïðîìåæóòî÷íûõ âèäîâ è áîëåå 5300 ïîäâèäîâÿñòðåáèíîê òîëüêî äëÿ ÷àñòè Åâðîïû. Ìíîãèå ïîìíÿò ñ ëåòíèõ ïîëåâûõ ïðàêòèê, ÷òî îïðåäåëèòü ìàíæåòêè è ÿñòðåáèíêè ïðàêòè÷åñêè íåâîçìîæíî. ׸òêî îòãðàíè÷åííûå âèäûýòèõ ðîäîâ âñåãäà âõîäÿò â ÖÑ (ò. å. ÿâëÿþòñÿ öåíîôèëàìè).

Ñðåäè ìîðñêîãî áåíòîñà âûäåëåíèå öåíîôèëîâ è öåíîôîáîâ òîëüêî íà÷èíàåòñÿ. Íî óæå ìîæíî ïðèâåñòè íåñêîëüêîïðèìåðîâ. Òàê, íåñîìíåííûìè öåíîôîáàìè ÿâëÿþòñÿ ìíîãèå ïîëèõåòû Capitellidae, îñîáåííî òàê íàçûâàåìûé êîìïëåêñ âèäîâ Capitella capitata. Âèäû ýòîãî êîìïëåêñà îáèòàþòïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî â ñèëüíî íàðóøåííûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ, îñîáåííî îíè õàðàêòåðíûäëÿ ñèëüíî çàãðÿçí¸ííûõ àêâàòîðèé, ãäå ìîãóò áûòü ÷óòü ëè íå åäèíñòâåííûì âèäîì ìàêðîáåíòîñà.

 ïîëíîì ñîîòâåòñòâèè ñ âûøåïåðå÷èñëåííûìè ñâîéñòâàìè öåíîôîáîâ, âèäûòàêîãî êîìïëåêñà ïðàêòè÷åñêè íåðàçëè÷èìû. Äëÿ èõ èäåíòèôèêàöèè èñïîëüçóþò áèîõèìè÷åñêèå ìåòîäû, íî è îíè ïîêàçûâàþò ñëàáóþ îáîñîáëåííîñòü âèäîâ. Âåðîÿòíî, ìíîãèåâèäû, ñâîéñòâåííûå çàãðÿçí¸ííûì ìåñòîîáèòàíèÿìè, — öåíîôîáû.Ïî-âèäèìîìó, öåíîôîáîì ÿâëÿåòñÿ îáëàäàþùàÿ î÷åíü øèðîêîé èçìåí÷èâîñòüþ(«ïëîõîé» âèä) ïîëèõåòà Terebellides stroemi. Î å¸ öåíîôîáíîñòè ãîâîðèò òàêæå òî, ÷òî âèäîâîé àðåàë äàæå ïîñëå ïðîâåä¸ííûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé îñòà¸òñÿ î÷åíüáîëüøèì (êðàéíèå òî÷êè ïðîâåðåííîãî íàìè àðåàëà: îêåàíè÷åñêîå ëîæå Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà, øåëüô Ñåâåðíîé Ïàöèôèêè, ׸ðíîå ìîðå), à òàêæå òî, ÷òî â ׸ðíîì ìîðåâèä äîìèíèðóåò â áåíòîñå ó íèæíåé ãðàíèöû àýðîáíîé æèçíè.Äåëåíèå âèäîâ íà öåíîôîáîâ è öåíîôèëîâàáñîëþòíîòîëüêî äëÿ äàííîé ÖÑ.

 äðóãîé ÖÑ Ìîñêîâñêîì ãåîáîòàíè÷åñêîì ðàéöåíîôèë ìîæåò áûòü öåíîôîáîì. Òåîðèÿ ïðåäîíå Festuca rubra è Succisa praemorsa —ñêàçûâàåò, ÷òî â ýòîì ñëó÷àå äîëæíà ðåçêî âîçðàäîìèíàíòû ñîîáùåñòâ ýâòðîôíîé ãèäðîñåðèè Íå 12à è 12b, ñîîòâåòñòâåííî (ñì.ñòàòü åãî èçìåí÷èâîñòü, ò. å. «õîðîøèå» âèäûðèñ. 4.25).

 Ïîëåññêîì ðàéîíå «è Festuäîëæíû ïðåâðàùàòüñÿ â «ïëîõèå». Ê ñîæàëåíèþ,ca rubra, è Succisa praemorsa ïðèñóòñòíàó÷íûõ ðàáîò ïî èçó÷åíèþ èçìåí÷èâîñòè âèäîââóþò âî ôëîðå ðàéîíà ëèøü â êà÷åñòâåâ çàâèñèìîñòè îò ðîëè, êîòîðóþ èãðàåò âèä â ñîöåíîôîáíûõ âèäîâ è âñòðå÷àþòñÿ ïîîáùåñòâàõ, ïî÷òè íåò.îáî÷èíàì äîðîã, íà âûáèòûõ ñêîòîì ìåÖÑ âëèÿåò íå òîëüêî íà ñòåïåíü òàêñîíîìèñòàõ è ò. ï.» (Ðàçóìîâñêèé, 1999: 476).÷åñêîé ÷¸òêîñòè âèäà. Øèðîêî èçâåñòåí ñëó÷àé ñêàó÷óêîíîñîì ãåâååé.  ïðåäåëàõ å¸ åñòåñòâåííîãî àðåàëà â Àìàçîíèè âñå ïîïûòêè ñîçäàòü ïëàíòàöèè ìîíîêóëüòóðû îêàçàëèñü áåçóñïåøíûìè, òîãäà êàê â Ìàëàéçèè òàêèå ïëàíòàöèè ìíîãî÷èñëåííû. Ïî-âèäèìîìó, ýòî ñâÿçàíîñ òåì, ÷òî ãåâåÿ â ïðèíöèïå ìîæåò ñóùåñòâîâàòü â ìîíîêóëüòóðå, íî òîëüêî êàê öåíîôîá. ïðåäåëàõ æå å¸ åñòåñòâåííîãî àðåàëà, ãäå îíà, ïî-âèäèìîìó, öåíîôèë, ÖÑ íå äà¸ò ðåàëèçîâàòüñÿ ýòîìó ïîòåíöèàëó.×èñëî öåíîôîáíûõ âèäîâ â ðàçíûõ òàêñîíàõ íàçåìíûõ ðàñòåíèé âàðüèðóåò â øèðîêèõ ïðåäåëàõ: îò 0 äî 100% (Ðàçóìîâñêèé, 1981, 2010).