И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 71

 êà÷åñòâå ïðèìåðà ìîæíî ïðèâåñòè ó÷åáíèê À.Ñ. Êîíñòàíòèíîâà «Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ».  ïåðâîì (1967) è âòîðîì (1972) èçäàíèè ñóêöåññèè íå ðàññìîòðåíû.  òðåòüåì (1979) ïîÿâëÿåòñÿ ñîîòâåòñòâóþùèé ðàçäåë, ãäå íàïèñàíî: «äëÿ Ìèðîâîãî îêåàíà èç-çàñèëüíîé ïåðåìåøèâàåìîñòè âîäû, ñóêöåññèè íå õàðàêòåðíû, õîòÿ ÷àñòî èìåþò ìåñòî ïðîöåññû, íàïîìèíàþùèå èõ. Òàê, ïðè ñèëüíîì çàèëåíèè æ¸ñòêèõ ãðóíòîâ èõ áèîöåíîç èç êóñòèñòûõ è ïðèïîäíèìàþùèõñÿ ôîðì çàìåíÿåòñÿ ñîîáùåñòâîì ðîþùèõ âèäîâ.

Íî â äàííîìñëó÷àå çàèëåíèå — ðåçóëüòàò íå æèçíåäåÿòåëüíîñòè áèîöåíîçà, à èçìåíåíèé óñëîâèé àêêóìóëÿöèè îñàäêîâ, ò. å. íå ÿâëÿåòñÿ ýêîñèñòåìíûì ïðîöåññîì» (Êîíñòàíòèíîâ, 1979: 366).Òàì æå âûñêàçàíû ñîìíåíèÿ â íàëè÷èè ñóêöåññèé â ïëàíêòîíå è ðåêàõ. Äàííûé òåêñò ïîâòîð¸í è â ÷åòâ¸ðòîì èçäàíèè (1986: 363). Ñîâåðøåííî î÷åâèäíî, ÷òî ìíåíèå À.Ñ. Êîíñòàíòèíîâà íå ñîîòâåòñòâóåò äåéñòâèòåëüíîñòè: «èçìåíåíèÿ óñëîâèé àêêóìóëÿöèè îñàäêîâ» âñîîáùåñòâàõ ýïèôàóíû òâ¸ðäûõ ãðóíòîâ è çàðîñëåé ìàêðîôèòîâ ðûõëûõ ãðóíòîâ ÿâëÿþòñÿèìåííî ðåçóëüòàòîì íàëè÷èÿ â ýòîì ìåñòå ïîñåëåíèé ôèëüòðàòîðîâ, «êóñòèñòûå è ïðèïîäíèìàþùèåñÿ ôîðìû» ñâîèìè òåëàìè íåïîñðåäñòâåííî ñíèæàþò ñêîðîñòü òå÷åíèÿ âîäû, ïîäîáíî òîìó êàê ëåñ ñíèæàåò ñêîðîñòü âåòðà.

«Óñëîâèÿ àêêóìóëÿöèè îñàäêîâ» ðåçêî ìåíÿþòñÿ òàêæå è îòòîãî, ÷òî ôèëüòðàòîðû ïðîèçâîäÿò áîëüøîå êîëè÷åñòâî ôåêàëèé è ïñåâäîôåêàëèé, ò. å. ôàêòè÷åñêè ïðîäóöèðóþò ñàìûå ìåëêèå ôðàêöèè, ìåíÿÿ óñëîâèÿ àêêóìóëÿöèèîñàäêîâ. Ýòî íåèçáåæíî ïðèâîäèò ê çàèëåíèþ.Îäíèì èç ëó÷øèõ èññëåäîâàíèé ñóêöåññèé â ìîðå ÿâëÿþòñÿ ðàáîòû Â.Â. Îøóðêîâà(2000).  ðåçóëüòàòå ýêñïåðèìåíòàëüíîãî èññëåäîâàíèÿ îáðàñòàíèÿ ïëàñòèí èì óñòàíîâëåíî, ÷òî íà ïëàñòèíàõ äîâîëüíî áûñòðî ôîðìèðóåòñÿ àññîöèàöèÿ äâóñòâîð÷àòîãî ìîëëþñêà ìèäèè Mylilus edulis. Åñëè ñóáñòðàò ïîìåùàþò â âîäó äî èëè âî âðåìÿ ìàññîâîãî îñåäàíèÿ ñïàòà (ëè÷èíîê ìèäèé), íà í¸ì ñðàçó ôîðìèðóåòñÿ àññîöèàöèÿ ìèäèé.

Åñëè ïîçæå,êîãäà â ïëàíêòîíå íåò ëè÷èíîê ìèäèé, òî îáðàçóþòñÿ ãðóïïèðîâêè ãèäðîèäîâ, óñîíîãèõðàêîâ èëè îäíîëåòíèõ ìàêðîôèòîâ (â çàâèñèìîñòè îò âðåìåíè ïîìåùåíèÿ ñóáñòðàòà, ò. å.íàëè÷èÿ â ïëàíêòîíå ëè÷èíîê ñîîòâåòñòâóþùèõ âèäîâ, è ãëóáèíû), êîòîðûå ñìåíÿåò ñîîáùåñòâî ìèäèé, êàê òîëüêî ëè÷èíêè ìèäèé íà÷èíàþò îñåäàòü èç ïëàíêòîíà. Ýòî èìåííîãðóïïèðîâêè, à íå àññîöèàöèè, ïîñêîëüêó èõ íàëè÷èå äëÿ íà÷àëà ñóêöåññèè íåîáÿçàòåëüíî. Èñõîä ñóêöåññèè íå çàâèñèò îò òîãî, áûëè ëè îíè íà íà÷àëüíîé ñòàäèè èëè íåò. Ñòàäèÿ ìèäèåâîãî ñîîáùåñòâà äëèòñÿ ìíîãî ëåò è çàêàí÷èâàåòñÿ ïîñòåïåííûì îòìèðàíèåì*Ïðè ýòîì îòíþäü íå âñå ðàáîòû, â êîòîðûõ ðàññìàòðèâàþò ñìåíû, ìîæíî îòíåñòè ê íèì, áåçîòíîñèòåëüíî îò òîãî, íàçûâàþò ñìåíû ñóêöåññèÿìè èëè íåò.240Æèçíü íà äíåìèäèé, äîñòèãøèõ ïðåäåëüíîãî âîçðàñòà (â Áåëîì ìîðå — 16 è áîëåå ëåò).

Íà ñìåíó àññîöèàöèè ìèäèé íà ãëóáèíàõ 0–1 ì ïðèõîäÿò àññîöèàöèè ôóêîèäîâ, 1–4 ì — áóðîé âîäîðîñëè Laminaria saccharina, ÷åðåç 2–3 ãîäà íà÷èíàþò ïîÿâëÿòüñÿ ïðîðîñòêè L. digitata, íî ñîäîìèíàíòîì àññîöèàöèè îíà ñòàíîâèòñÿ ëèøü ÷åðåç 10–15 ëåò, êîãäà áîëüøàÿ ÷àñòü å¸ òàëëîìîâ äîñòèãíåò ðàçìåðîâ, ñîïîñòàâèìûõ ñ òàêîâûìè L. saccharina. Êëèìàêñíîé ñòàäèåéñóêöåññèè ìîæíî ñ÷èòàòü áèäîìèíàíòíóþ àññîöèàöèþ L.

saccharina – L. digitata. Òð¸õúÿðóñíàÿ ñòðóêòóðà ôèòîöåíîçà è õàðàêòåðíûé ôëîðèñòè÷åñêèé ñîñòàâ ñîïóòñòâóþùèõ âèäîâ ôîðìèðóþòñÿ â òå÷åíèå 3–4 ëåò (Ìèõàéëîâà, 2006). Ãëóáæå 4 ì êëèìàêñíîé ÿâëÿåòñÿàññîöèàöèÿ àñöèäèè Styela rustica (ðèñ. 4.31).Àíàëîãè÷íûå äàííûå áûëè ïîëó÷åíû è ïðè èçó÷åíèè îáðàñòàíèé ïðèêàì÷àòñêèõâîä Òèõîãî îêåàíà (Îøóðêîâ, 2000). Ñðàâíåíèå äàííûõ ïî îáðàñòàíèÿì ñ íàáëþäåíèÿìèâ ïðèðîäå ïîçâîëèëî Â.Â. Îøóðêîâó (2000) ñäåëàòü âûâîä î ïðèíöèïèàëüíîì ñõîäñòâåñóêöåññèé îáðàñòàíèÿ è ñóêöåññèé ýïèôàóííûõ ñîîáùåñòâ òâ¸ðäûõ ãðóíòîâ.

Âåçäå â âûñîêîáîðåàëüíûõ è ñóáàðêòè÷åñêèõ âîäàõ ýêîãåíåòè÷åñêèå ñóêöåññèè ïðèâîäÿò ê ñìåíå àññîöèàöèè ìèäèé àññîöèàöèÿìè áóðûõ âîäîðîñëåé.  ñâîþ î÷åðåäü, ìîðñêèå åæè Srongylocentrotus ýôôåêòèâíî ñíèæàþò ïëîòíîñòü áóðûõ âîäîðîñëåé, âðåìåíàìè îíè ñïîñîáíûïîëíîñòüþ èõ óíè÷òîæèòü. Ýòî ïðèâîäèò ê çàìåíå àññîöèàöèé áóðûõ âîäîðîñëåé àññîöèàöèÿìè èíêðóñòèðóþùèõ áàãðÿíîê.

Äëÿ ðàçâèòèÿ ïîëíîöåííûõ àññîöèàöèé èíêðóñòèðóþùèõ áàãðÿíîê, ñóäÿ ïî çàðàñòàíèþ ëàâ îò èçâåðæåíèé èçâåñòíîãî âîçðàñòà, òðåáóåòñÿ íåìåíåå íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ ëåò. Ïðåññ õèùíèêîâ ñïîñîáåí ýôôåêòèâíî ñíèçèòü ïëîòíîñòüïîïóëÿöèé ìîðñêèõ åæåé è ýíäîãåííî ñòàáèëèçèðîâàòü àññîöèàöèè áóðûõ âîäîðîñëåé.Êàëàíû ñïîñîáíû ðåãóëèðîâàòü ïëîòíîñòü åæåé íà ãëóáèíàõ äî 15–20 ì. Àíàëîãè÷íûåäàííûå ïîëó÷åíû è äëÿ êàëèôîðíèéñêèõ êåëïîâ (Halpern et al., 2006), ãäå àññîöèàöèþ áóðûõ âîäîðîñëåé ñòàáèëèçèðóþò ëàíãóñò Panulirus interruptus è áðþõîíîãèé ìîëëþñêKelletia kelletii (Buccinidae). Âîçìîæíî, âïðî÷åì, ÷òî òàêàÿ ñòàáèëèçàöèÿ íå àáñîëþòíà:ãóñòûå çàðîñëè áóðûõ âîäîðîñëåé ñóùåñòâåííî ñíèæàþò ãèäðîäèíàìèêó, ÷òî ïðèâîäèò êTarbellastraeaðîñòó ïëîùàäåé äíà, ïîêðûòûõèëîì è ïåñêîì. Ýòî â ñâîþ î÷åðåäü ïðåïÿòñòâóåò ýôôåêòèâíîìó âîçîáíîâëåíèþ çàðîñëåé,ïîñêîëüêó äëÿ ïðèêðåïëåíèÿáóðûì âîäîðîñëÿì íåîáõîäèìûòâ¸ðäûå ãðóíòû (âàëóíû, ñêàëû).

Ïîñëå èñ÷åçíîâåíèÿ çàðîñëåé ãèäðîäèíàìèêà óñèëèâàåòPoritesñÿ, è ðûõëûå ãðóíòû ñìåíÿþòòâ¸ðäûå.Îïèñàíà ýêîãåíåòè÷åñêàÿPlatygyrañóêöåññèÿ ìèîöåíîâûõ ðèôîâñåâåðî-âîñòî÷íîé Àòëàíòèêè(ðèñ. 4.32). Ðàííèå ñòàäèè àíàëîãè÷íîé ñóêöåññèè îïèñàíûâûøå (ðàçäåë «Ñîîáùåñòâà êîðàëëèíîâûõ âîäîðîñëåé»): «Íàìîáèëüíîì ñóáñòðàòå ìåëêîâîäèé (äî 35–40 ì ãëóáèíû) ÿäðàèç äåòðèòà îáðàñòàëè Lithophyllum, ñîçäàâàÿ ìåëêèå ðîäîëèòû,êîðàëëèíîâûåíà êîòîðûõ çàòåì ñåëèëèñü âåòâîäîðîñëèâèñòûå Lithothamnion, à êðóïÐèñ. 4.32. Ñõåìà ñòàäèé ðîñòà ðèôà â òîðòîíñêîì ìîðåíûå ðîäîëèòû ìîãëè ïîêðûìèîöåíà þãî-âîñòî÷íîé Èñïàíèè.

Ïî Braga, Martin (1988).4. Ñèíýêîëîãèÿ241âàòüñÿ ëèñòîâàòûìè êîðêàìè Mesophyllum» (Íåâåññêàÿ, 1999: 292). Îòäåëüíûå ó÷àñòêèýòîé àññîöèàöèè ìîãëè ðàçðàñòàòüñÿ, îáðàçóÿ ðîäîëèòîâûå ìîñòîâûå. Íà òàêîì èçâåñòêîâîì îñíîâàíèè ðàçâèâàëèñü ðèôû ãåðìàòèïíûõ êîðàëëîâ: ñíà÷àëà «âîçíèêàëè èçîëèðîâàííûå ðèôû, ïîñòðîåííûå Porites, íà êîòîðûõ ìåñòàìè íàðàñòàëè êîëîíèè Platygyra, àçàòåì âñÿ ïîñòðîéêà ïîêðûâàëàñü êîëîíèÿìè Tarbellastraea.

Êîðàëëèíîâûå âîäîðîñëè,ñðåäè êîòîðûõ ïðåîáëàäàëè âåòâèñòûå Lithophyllum, ðîñëè âìåñòå ñ êîðàëëàìè òîëüêî íàïåðâûõ ñòàäèÿõ ôîðìèðîâàíèÿ ðèôîâ, à âî âðåìÿ ãîñïîäñòâà Tarbellastraea èñ÷åçàëè. Ýòàñóêöåññèÿ: êîðàëëèíîâûå âîäîðîñëè → Porites → (Platygyra) → Tarbellastraea ìîãëà ïîâòîðÿòüñÿ íåñêîëüêî ðàç... Tarbellastraea ìîãëè ñåëèòüñÿ òîëüêî íà ñóáñòðàòå, óæå çàíÿòîìPorites.

Çà ãèáåëüþ Tarbellastraea èç-çà çàíîñà îñàäêîì ìîãëî íà÷àòüñÿ âíîâü çàñåëåíèåñóáñòðàòà ïðåäñòàâèòåëÿìè Porites. Êàæäûé öèêë äëèëñÿ íåñêîëüêî ñîòåí ëåò» (Íåâåññêàÿ, 1999: 292–293). Êàêèå âíåøíèå íàðóøåíèÿ èíîãäà ïðèâîäèëè ê çàíîñó îñàäêàìè ðèôà Tarbellastraea, âîçâðàùàÿ ñóêöåññèþ íà óæå ïðîøåäøèå ñòàäèè, òåïåðü óæå âðÿä ëèóäàñòñÿ óñòàíîâèòü. Ñõîäíàÿ ñóêöåññèÿ áûëà ïðèâåäåíà â ïðåäûäóùåé ãëàâå ïðè ðàññìîòðåíèè ðèôîâûõ ñîîáùåñòâ.Ñóêöåññèè ìàêðîôèòîâ áûëè òàêæå ðàññìîòðåíû â Ãëàâå 3 â ñîîòâåòñòâóþùåì ðàçäåëå.Òàêèì îáðàçîì, íà äíå, êàê è íà ñóøå íàáëþäàåìàÿ ìîçàèêà ñîîáùåñòâ åñòü îòðàæåíèå ñóêöåññèîííîé äèíàìèêè, ïðîõîäÿùåé â ãåòåðîãåííîé ñðåäå ïðè ïîñòîÿííûõ íàðóøåíèÿõ.

Êàê è â íàçåìíûõ ÖÑ, êîíå÷íûì ðåçóëüòàòîì ñóêöåññèè â áåíòîñå ÿâëÿåòñÿ ôîðìèðîâàíèå êëèìàêñíîãî ñîîáùåñòâà.Äèñêðåòíîñòü ñìåíû îòäåëüíûõ àññîöèàöèé â ïðîöåññå ñóêöåññèè ìîæåò ñîçäàòü îáìàí÷èâîå âïå÷àòëåíèå î å¸ äèñêðåòíî-ïðåðûâèñòîì õàðàêòåðå.  äåéñòâèòåëüíîñòè æå àññîöèàöèè îáû÷íî ìàðêèðóþò ïî êðóïíûì äîëãîæèâóùèì âèäàì, êîòîðûå ÷àñòî ÿâëÿþòñÿýäèôèêàòîðàìè.

Ñìåíà îäíîãî âèäà äðóãèì ìîæåò ïðîèñõîäèòü òîëüêî ïîñëå ñìåðòè îñîáåé. Ýòî ñîçäà¸ò âïå÷àòëåíèå äèñêðåòíîñòè ïðîöåññà. Íî äðóãèå êîìïîíåíòû ñîîáùåñòâà,îáëàäàþùèå áîëåå êîðîòêîé ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè, ñìåíÿþòñÿ áåç ðåçêèõ ïåðåõîäîâ, ïëàâíî. Òàê, èçìåíåíèå õàðàêòåðèñòèê ïî÷âû è ïî÷âåííîé ôàóíû ãîðàçäî áîëåå ïëàâíî, íåæåëè ñìåíà äîìèíèðóþùåãî äðåâîñòîÿ. Ïîýòîìó â ðåàëüíîñòè äèñêðåòíîñòü ñóêöåññèé íå ñòîëü ðåçêà, êàê ìîæåò ïîêàçàòüñÿÊëèìàêñ — ýòî àññîöèàöèÿ, íàèáîëåå ïðèñïîñîáëåííàÿ ê ñóùåñòâóþùèì â êîíêðåòíîì ìåñòå óñëîâèÿõ.

Íà ñóøå êëèìàêñ îáóñëîâëåí êëèìàòè÷åñêè (êëèìàòè÷åñêèé êëèìàêñ). Îñíîâíîé ôàêòîð, îïðåäåëÿþùèé ðàñïðåäåëåíèå íàçåìíûõ ÖÑ (êëèìàêñîâ) — òåìïåðàòóðà (Ðàçóìîâñêèé, 1999). Îñíîâíîé ôàêòîð, ïî ãðàäèåíòó êîòîðîãî ôîðìèðóþòñÿ àññîöèàöèè â ïðåäåëàõ îäíîé ÖÑ — âëàæíîñòü, ïðè÷¸ì âëàæíîñòü â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíèêîíòðîëèðóåò ñàìà ÖÑ è òåì â áîëüøåé ñòåïåíè, ÷åì áëèæå àññîöèàöèÿ â ñóêöåññèîííîìðÿäó ê êëèìàêñó. Îáà ôàêòîðà âàðüèðóþò íà áîëüøåé ÷àñòè ïîâåðõíîñòè ñóøè ñðàâíèòåëüíî ïëàâíî, èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò ëèøü êðóïíûå ãîðíûå ñèñòåìû. ìîðå ìû èìååì ãîðàçäî áîëüøåå ÷èñëî ýêîëîãè÷åñêè ñóùåñòâåííûõ ôàêòîðîâ âïðåäåëàõ îäíîé ÖÑ: ñâåò, ãèäðîäèíàìèêà è îïðåäåëÿåìûå åþ ãðóíòû, òðîôíîñòü, ãëóáèíà.Ïðåîáëàäàþùàÿ ÷àñòü ñóùåñòâóþùèõ àññîöèàöèé íå êîíòðîëèðóåò äàííûå ôàêòîðû.Îáû÷íî âñå ýòè ôàêòîðû ñâÿçàíû äðóã ñ äðóãîì, äàâàÿ îáùèé ãðàäèåíò ïî ãëóáèíå.Âìåñòå ñ òåì ìîçàè÷íîñòü îòäåëüíûõ ôàêòîðîâ î÷åíü âåëèêà: íà ëþáîé ãëóáèíå ìû íàõîäèì ðàéîíû ñ ðàçíîé ãèäðîäèíàìèêîé, òðîôíîñòü çàâèñèò íå ñòîëüêî îò ãëóáèíû, ñêîëüêîîò ïðîäóêòèâíîñòè àññîöèàöèé.

Îäíè ôàêòîðû ìîãóò ðåçêî ðàçëè÷àòüñÿ íà ðàññòîÿíèÿõ âìåòðû è äàæå ñàíòèìåòðû (ãèäðîäèíàìèêà, ãðóíòû), äðóãèå — (ñâåò, ãëóáèíà, òåìïåðàòóðà) èçìåíÿþòñÿ ãîðàçäî áîëåå ïëàâíî. Ïåðâûå ôàêòîðû îïðåäåëÿþò ìåëêîìàñøòàáíóþìîçàè÷íîñòü. Âòîðûå — îòâåòñòâåííû çà êðóïíîìàñøòàáíûå, áèîãåîãðàôè÷åñêèå íåîäíîðîäíîñòè, îíè, êàê ïðàâèëî, îáðàçóþò ãðàäèåíòû, ïðîñòèðàþùèåñÿ îò îäíîé áèîãåîãðàôè÷åñêîé ãðàíèöû äî äðóãîé.Êàê óæå îòìå÷åíî â Ãëàâå 3, â áåíòîñå íà øåëüôå îñíîâíûìè ÿâëÿþòñÿ ÷åòûðå òèïààññîöèàöèé: ñ ïðåîáëàäàíèåì ôèëüòðàòîðîâ ýïèôàóíû, ôèëüòðàòîðîâ èíôàóíû, ñîáèðàòåëåé è ãðóíòîåäîâ.242Æèçíü íà äíåÀññîöèàöèè ôèëüòðàòîðîâ ýïèôàóíû ìîæíî ðàçäåëèòü íà äâå ãðóïïû: ðèôîîáðàçóþùèå è íåðèôîîáðàçóþùèå.