Главная » Все файлы » Просмотр файлов из архивов » PDF-файлы » И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса

И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 70

PDF-файл И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 70, который располагается в категории "книги и методические указания" в предмете "биогеография" изседьмого семестра. И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 70 - СтудИзба 2019-09-18 СтудИзба

Описание файла

PDF-файл из архива "И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса", который расположен в категории "книги и методические указания". Всё это находится в предмете "биогеография" из седьмого семестра, которые можно найти в файловом архиве МГУ им. Ломоносова. Не смотря на прямую связь этого архива с МГУ им. Ломоносова, его также можно найти и в других разделах. .

Просмотр PDF-файла онлайн

Текст 70 страницы из PDF

Äàííîå ÿâëåíèå äîñòîâåðíî ïîêàçàíî äëÿ âñåõèçó÷åííûõ â ýòîì îòíîøåíèè äåìóòàöèîííûõ àññîöèàöèé (Ðàçóìîâñêèé, 1981, 1999,2010).Øèðîêî èçâåñòåí ôåíîìåí òðîïè÷åñêèõ ëåñîâ, â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îáóñëàâëèâàþùèé èõ âûñîêóþ ìîçàè÷íîñòü: ïîä äåðåâüÿìè îáû÷íî îòñóòñòâóåò ïîäðîñò òîãî æåÆèçíü íà äíå236X2134efðèñ. 4.275E2C31aaaab4321Hoðèñ. 4.2621 Ab21 D3ba5bcde5acbdeghf1243acb21019Hmedf113He1245678Ðèñ. 4.29. Ñóêöåññèîííàÿ ñèñòåìà Ìîñêîâñêîãî áîòàíèêî-ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíà.

Ïî Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêîìó (1981)Ñåðûì çàëèòû ÷àñòè ñóêöåññèîííîé ñèñòåìû, ðàññìîòðåííûå íà äâóõ ïðåäûäóùèõ ñõåìàõ. C — êëèìàêñ, ñóêöåññèîííûå ðÿäû îáîçíà÷åíû ïðîïèñíûìè ëàòèíñêèìè áóêâàìè, ñòàäèè ýòèõ ðÿäîâ — àðàáñêèìè öèôðàìè è ïðÿìîóãîëüíûìè ðàìêàìè, à ñòàäèè äåìóòàöèîííûõ ðÿäîâ — ñòðî÷íûìè ëàòèíñêèìè áóêâàìè.  ñëó÷àå äâóõ äåìóòàöèîííûõ ðÿäîâ â îäíîì äåìóòàöèîííîì êîìïëåêñå âåðõíèé èç íèõ — âûðóáêè, âåòðîâàëû, âåðõîâûå ïîæàðû èäðóãèå âîçäåéñòâèÿ, óíè÷òîæàþùèå âåðõíèé ÿðóñ ñîîáùåñòâà, íî íå çàòðàãèâàþùèå ïîäñòèëêó, à íèæíèé — ñ íàðóøåíèåì ïîäñòèëêè. Îí ÷àñòî âîçíèêàåò ïîñëå íèçîâûõ ïîæàðîâ, íî ìîæåò áûòü âûçâàí è ëþáûì äðóãèìâîçäåéñòâèåì, óíè÷òîæàþùèì íå òîëüêî äðåâîñòîé, íî è ïîäñòèëêó (òðåëåâêà ñ êðîíàìè, ñáîð ïîäñòèëêèíàñåëåíèåì, âûïàñ â ëåñàõ, íà êðóòûõ ñêëîíàõ è ò.

ï.).âèäà. Äëÿ åãî îáúÿñíåíèÿ áûëî ïðåäëîæåíî íåñêîëüêî òåîðèé, íî íè îäíà èç íèõ íå îáúÿñíÿåò óäîâëåòâîðèòåëüíî âñå ôàêòû. Âïîëíå âåðîÿòíî, ÷òî òóò èìååò ìåñòî äåìóòàöèîííàÿ ñóêöåññèÿ.Ýòî ðàçëè÷èå îäíîâðåìåííî ïîçâîëÿåò åñòåñòâåííûì îáðàçîì ðàçäåëèòü áèîöåíîç èåãî áèîòîï.

Ïîä áèîöåíîçîì ñëåäóåò ïîíèìàòü íå òîëüêî ñàìó áèîòó, íî è ñóììó âñåõ îòêëîíÿþùèõ âîçäåéñòâèé, îêàçûâàåìûõ åþ íà àáèîòó è áåññëåäíî èñ÷åçàþùèõ ïîñëå óñòðàíåíèÿ áèîòû. Íàïðèìåð, ïîíèæåííàÿ ãèäðîäèíàìèêà â ãëóáèíå çàðîñëåé ìàêðîôèòîâÿâëÿåòñÿ ñâîéñòâîì ñîîáùåñòâà, à íå åãî áèîòîïà, ïîñêîëüêó îáóñëîâëåíà èñêëþ÷èòåëüíîäåéñòâèåì òàëëîìîâ ìàêðîôèòîâ. ñîîáùåñòâàõ íàçåìíûõ ðàñòåíèé ñóêöåññèè áûëè äåòàëüíî ðàññìîòðåíû Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêèì (1981). Îí ïîêàçàë, ÷òî ñóêöåññèîííûå ðÿäû ðàçëè÷àþòñÿ â çàâèñèìîñòè îò íà÷àëüíûõ óñëîâèé, íî âñå ñóêöåññèè ïðèâîäÿò ê êëèìàêñó, îáû÷íî îäíîìó â ÖÑ. Áûñòðååâñåãî ïðîõîäèò äåìóòàöèîííàÿ ñóêöåññèÿ, íî è å¸ ïðîäîëæèòåëüíîñòü íå ìîæåò áûòü4.

Ñèíýêîëîãèÿ237ìåíüøå ñóììàðíîé ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè ýäèôèêàòîðîâ êàæäîé ñòàäèè. Ïîñêîëüêóíà ñóøå ýäèôèêàòîðû âñåõ ñåðèàëüíûõ àññîöèàöèé, âåäóùèõ ê ëåñíîìó êëèìàêñó, çà èñêëþ÷åíèåì íåñêîëüêèõ ïèîíåðíûõ, — äåðåâüÿ, òî î÷åâèäíî, ÷òî ìèíèìàëüíîå âðåìÿ äàæå äåìóòàöèîííîé ñóêöåññèè ïîðÿäêà 1000 ëåò. Âðåìÿ ïðîõîæäåíèÿ ýêîãåíåòè÷åñêèõ ñóêöåññèé âåðîÿòíî ãîðàçäî áîëüøå (òûñÿ÷åëåòèÿ, ÷àñòî ìíîãî òûñÿ÷åëåòèé), ïîñêîëüêó ïðèèõ ïðîõîæäåíèè ïðîèñõîäèò íå òîëüêî ñìåíà äîìèíàíòîâ, íî è âèäîèçìåíåíèå áèîòîïà.Êàê ïðèìåð ïðèâåäåíà ñóêöåññèîííàÿ ñèñòåìà Ìîñêîâñêîãî ãåîáîòàíè÷åñêîãî ðàéîíà(ðèñ.

4.29). Î÷åâèäíî, ÷òî âðåìÿ, ïðîøåäøåå ïîñëå ðàçðóøåíèÿ ÷åëîâåêîì ñîîáùåñòâ òóíäðîñòåïè, âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ ÿâíî íåäîñòàòî÷íî äëÿ çàâåðøåíèÿ ýêîãåíåòè÷åñêèõ ñóêöåññèé. Èíòåðåñóþùèåñÿ äåòàëüíûì ðàçáîðîì ïðèâåä¸ííîé ñõåìû è àíàëîãè÷íûõ ñõåì äðóãèõ ðàéîíîâ ìîãóò îáðàòèòüñÿ ê óæå öèòèðîâàííîìó «Ïîëíîìó ñîáðàíèþ ñî÷èíåíèé...»Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêîãî (2010).Àññîöèàöèÿ è ñîîáùåñòâî«Àññîöèàöèÿ îáúåäèíÿåò ó÷àñòêèðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà ñ îäíèìè è òåìèæå ãîñïîäñòâóþùèìè âèäàìè êàæäîãîÿðóñà è îäíîé è òîé æå ñóêöåññèîííîéòåíäåíöèåé... âñå å¸ ó÷àñòêè ïðè îòñóòñòâèè íàðóøåíèé èëè ñóùåñòâåííûõèçìåíåíèé âíåøíåé ñðåäû ñìåíÿþòñÿó÷àñòêàìè îäíîé è òîé æå äðóãîé àññîöèàöèè (â õîäå äåìóòàöèè) èëè îäíîãî èòîãî æå äåìóòàöèîííîãî êîìïëåêñà (âýêîãåíåçå)… Îêîí÷àòåëüíîå óñòàíîâëåíèå àññîöèàöèé — ïîñëåäíÿÿ ñòàäèÿ èññëåäîâàíèÿ ðàéîíà, ê êîòîðîé ñëåäóåòïåðåõîäèòü, ëèøü âûÿñíèâ åãî ñóêöåññèîííûå ðÿäû» (Ðàçóìîâñêèé, 1981: 84).Âûøå èñïîëüçîâàëèñü äâà òåðìèíà «àññîöèàöèÿ» è «ñîîáùåñòâî».

 íà÷àëå ãëàâû óæåáûëà ïîêàçàíà íåîïðåäåë¸ííîñòü òåðìèíîâ «ñîîáùåñòâî», «ýêîñèñòåìà», «áèîöåíîç», «áèîãåîöåíîç». Ïûòàòüñÿ îïðåäåëèòü èõ áîëåå ñòðîãîáåññìûñëåííî èç-çà ïðî÷íî óêîðåíèâøåéñÿïðàêòèêè. Âìåñòå ñ òåì, ñóùåñòâóåò âïîëíå ðåàëüíîå îáúåäèíåíèå âèäîâ, êîòîðîå ìîæíî íàçâàòü, èñïîëüçóÿ ãåîáîòàíè÷åñêèé òåðìèí «àññîöèàöèÿ». Õîòÿ ðàçíûå ãåîáîòàíè÷åñêèå øêîëûòðàêòóþò ýòî ïîíÿòèå íåîäèíàêîâî, àññîöèàöèþìîæíî îïðåäåëèòü êàê ýëåìåíòàðíóþ (ò. å. íå äîïóñêàþùóþ äàëüíåéøåãî äåëåíèÿ) (ñèí)ýêîëîãè÷åñêóþ (ñóêöåññèîííóþ) åäèíèöó.  òàêîìçíà÷åíèè ýòîò òåðìèí èñïîëüçîâàí è çäåñü. Âèäû, âõîäÿùèå â àññîöèàöèþ âçàèìíî àäàïòèðîâàíû.

 ïðèðîäå ýòî ïðîÿâëÿåòñÿ êàê óâåëè÷åíèå âåðîÿòíîñòè ñîâìåñòíîãî íàõîæäåíèÿ. Âûøå íà ìîäåëè êëåòî÷íûõ àâòîìàòîâ áûëî ïîêàçàíî, ÷òî òîëüêî òàêîãî äîñòàòî÷íîäëÿ îáðàçîâàíèÿ ó÷àñòêîâ ñ îäíîðîäíûì íàñåëåíèåì äàæå â àáñîëþòíî îäíîðîäíîé ñðåäå.Íà ìåñòíîñòè àññîöèàöèè çàíèìàþò îòäåëüíûå ó÷àñòêè — ïàðöåëëû. Ïàðöåëëó ìîæíîîïðåäåëèòü êàê ýëåìåíòàðíóþ òåððèòîðèàëüíóþ åäèíèöó. Àññîöèàöèè ìîãóò ðàçëè÷àòüñÿïðåäïî÷èòàåìûìè óñëîâèÿìè: â îäíèõ — êîíêóðåíòíîå ïðåèìóùåñòâî ïîëó÷àåò îäíà àññîöèàöèÿ, â äðóãèõ — èíàÿ. Íà ãðàäèåíòå óñëîâèé áóäóò è òàêèå òî÷êè, ãäå êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòü àññîöèàöèé ðàâíà. Íà ýòîé æå ìîäåëè áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ãðàíèöû ìåæäóó÷àñòêàìè ðàçíûõ àññîöèàöèé «ïðèòÿãèâàþòñÿ» ê òàêèì òî÷êàì (â äâóìåðíîì ïðîñòðàíñòâå — ëèíèÿì).Ñîîáùåñòâî (ýêîñèñòåìó, áèîöåíîç, áèîãåîöåíîç) íà ïðàêòèêå âûäåëÿþò êàê íåêóþñòàòèñòè÷åñêóþ åäèíèöó.

Ñîîáùåñòâî ìîæåò ñîâïàäàòü, à ìîæåò è íå ñîâïàäàòü ñ àññîöèàöèÿìè. Ñòåïåíü ýòîãî ñîâïàäåíèÿ ÷àñòî çàâèñèò îò ñîîòíîøåíèÿ âåëè÷èíû ó÷¸òíîé ïëîùàäêè è ïàðöåëëû. Åñëè ïëîùàäè, çàíÿòûå îòäåëüíûìè ïàðöåëëàìè ìåíüøå ó÷¸òíîé ïëîùàäêè, òî ïðè îáðàáîòêå ñîáðàííîãî ìàòåðèàëà â ñîîáùåñòâî íåèçáåæíî áóäóò îáúåäèíåíû ðàçíûå àññîöèàöèè.

Òàêîå ñîîáùåñòâî íåëüçÿ ñ÷èòàòü ýëåìåíòàðíîé åäèíèöåé, ïîñêîëüêó îíî ñîñòîèò èç ðàçëè÷íûõ àññîöèàöèé. Ïîýòîìó, èñïîëüçóÿ èëè âñòðå÷àÿ òåðìèíû«ñîîáùåñòâî», «ýêîñèñòåìà» è ò. ï., íåîáõîäèìî ïîíèìàòü, ê ÷åìó îíè îòíîñÿòñÿ: ê ýâîëþöèîííî ñëîæèâøåéñÿ ãðóïïå âèäîâ èëè ê ìîçàèêå àññîöèàöèé, îáúåäèí¸ííûõ â ñîîáùåñòâî òîëüêî â ðåçóëüòàòå íåñîâåðøåíñòâà èñïîëüçîâàííûõ ìåòîäèê ñáîðà è îáðàáîòêèïðîá.  ìîðå òàêèå êîìïëåêñíûå ñîîáùåñòâà, ïî-âèäèìîìó, ñâîéñòâåííû â ïåðâóþ î÷åðåäü æ¸ñòêèì ãðóíòàì ñ èõ âûñîêîé ìîçàè÷íîñòüþ.

Êàê ìîçàèêó ñëåäóåò ðàññìàòðèâàòüçàðîñëè âîäîðîñëåé-ìàêðîôèòîâ íà æ¸ñòêèõ ãðóíòàõ è ðàñïîëîæåííûå ìåæäó íèìè íàðûõëûõ ãðóíòàõ àññîöèàöèè.Æèçíü íà äíå238dddïîëåabcðóáêàðóáêàdcbdabïðåäïîñëåäíÿÿ ñòàäèÿåâòðîôíîé ãèäðîñåðèècïîñëåäíÿÿ ñòàäèÿåâòðîôíîé ãèäðîñåðèèa,dêëèìàêñ (Ñ íà ðèñ. 4.28)ñåðàÿ îëüõà (He 11 b–díà ðèñ. 4.28)500 ìîñèíà (He 12 b–díà ðèñ.

4.28)dåëü (Ñd–gíà ðèñ. 4.28)aáåð¸çà áîðîäàâ÷àòàÿ(Ñb,c íà ðèñ. 4.28)Ðèñ. 4.30. Âîçíèêíîâåíèå ðàçíûõ ñîîáùåñòâ èç îäíèõ è òåõ æå ïàðöåëë. Ïî Ðàçóìîâñêîìó (2010).Ñîîáùåñòâà îáîçíà÷åíû ðàçíûìè áóêâåííûìè èíäåêñàìè è ñèëóýòàìè ñîîòâåòñòâóþùåãî öâåòà äåðåâüåâ, ïàðöåëëû — ðàçëè÷íîé çàëèâêîé íà ïî÷âåííûõ ðàçðåçàõ. Ëèíèåé íà ïðàâûõ ðèñóíêàõ ïîêàçàíî ïîëîæåíèå ðàçðåçà,èçîáðàæ¸ííîãî íà ëåâûõ.Êîìïëåêñû, îáðàçîâàííûå îäíèìè è òåìè æå àññîöèàöèÿìè, ìîãóò âûãëÿäåòü êàê ñîâåðøåííî ðàçíûå ñîîáùåñòâà. Ïðèìåð òàêîé ñèòóàöèè ïðèâîäèò Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêèé (ðèñ.4.30).

Ïîä Çâåíèãîðîäîì «Â ñïëîøíîì ìàññèâå åëüíèêà... íà ïîâûøåíèÿõ ðàñïîëàãàëèñüïàðöåëëû åëüíèêà, à â ïîíèæåíèÿõ — ïàðöåëëû äâóõ ñòàäèé ïîñëåäíåé è ïðåäïîñëåäíåéåâòðîôíîé ãèäðîñåðèè, ëèø¸ííûå äðåâîñòîÿ èç-çà áëîêèðóþùåãî äåéñòâèÿ åëè.

Ïîñëåïåðâîé âûðóáêè... íà ïàðöåëëàõ ïîñëåäíåé ñòàäèè ãèäðîñåðèè âîçîáíîâèëàñü îñèíà, àïàðöåëëû êëèìàêñà è ïðåäïîñëåäíåé ñòàäèè ãèäðîñåðèè îêàçàëèñü çàáëîêèðîâàííûìè.Ïîñëå âòîðîé âûðóáêè..., íàïðîòèâ, ïðåäïîñëåäíÿÿ ñòàäèÿ ïðèîáðåëà ñâîéñòâåííûé åéäðåâîñòîé èç ñåðîé îëüõè, çàáëîêèðîâàâøèé êëèìàêñ è ïîñëåäíþþ ñòàäèþ ãèäðîñåðèè»(Ðàçóìîâñêèé, 1981: 125).Ïîñêîëüêó ñóêöåññèîííàÿ ñìåíà îäíîé àññîöèàöèè äðóãîé ïðîèñõîäèò íåìãíîâåííî, âîçìîæíû ñëó÷àè, êîãäà ó÷¸òíàÿ ïëîùàäêà áóäåò ðàñïîëîæåíà òàì, ãäå ýòà ñìåíà ïðîèñõîäèò.

Âûäåëåííîå ñîîáùåñòâî áóäåò âêëþ÷àòü âèäû îáîèõ ñìåíÿþùèõ äðóã äðóãà àññîöèàöèé. Ñòåïåíü äîìèíèðîâàíèÿ âèäîâ áóäåò îòðàæàòü ñòàäèè ñóêöåññèè. Ìàòåìàòè÷åñêàÿ îáðàáîòêà òàêîãî ìàòåðèàëà äàñò êîíòèíóóì.Îïèñàííûå âûøå ñìåíû (ñóêöåññèè) ñî âñåìè èõ îñîáåííîñòÿìè ïðîèñõîäÿò òîëüêîâ àññîöèàöèÿõ.  ñîîáùåñòâàõ îíè íàáëþäàþòñÿ òîëüêî â òîì ñëó÷àå, êîãäà âûäåëåííîåñîîáùåñòâî ñîñòîèò èç îäíîé àññîöèàöèè.4. Ñèíýêîëîãèÿ239ãëóáèíà, ì0Fucus +Ascophyllumîäíîëåòíèåâîäîðîñëè5CirripediaLaminariasaccharinaMytilus edulisHydrozoaStyela rustica10äî ïåðâîãî îñåäàíèÿëè÷èíîê0Mytilus edulis5101520âðåìÿ, ëåòÐèñ. 4.31.

Ñóêöåññèè ýïèôàóíû âåðõíåé ñóáëèòîðàëè Áåëîãî ìîðÿ. Ïî äàííûì Â.Â. Îøóðêîâà (2000).Ñóêöåññèè â áåíòîñåÐàáîò, ãäå ïðåäñòàâëåíû ñàì ïðîöåññ è ðåçóëüòàòû èçó÷åíèÿ ñóêöåññèîííûõ ñèñòåì èäàæå ñàìèõ ñóêöåññèé â áåíòîñå, íåìíîãî*, õîòÿ åù¸ â ìîíîãðàôèè F.E. Clements è V.E.Shelford (1939) äâå ãëàâû èç äåñÿòè ïîñâÿùåíû ñóêöåññèÿìè è êëèìàêñó â âîäíûõ ñîîáùåñòâàõ. Ýòî, îäíàêî, íå ìåøàëî äðóãèì îòðèöàòü ñàìî ñóùåñòâîâàíèå ñóêöåññèé â âîäíûõýêîñèñòåìàõ.

Свежие статьи
Популярно сейчас