И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 56

Íåñîìíåííî, ÷òî ãëóáîêîâîäíûå êîðàëëîâûå ðèôû ðàñïðîñòðàíåíû ãîðàçäî øèðå.òè ïî âñåé òîëùå ðèôà èìåþòñÿ ñîîáùàþùèåñÿ ìåæäó ñîáîé ïîëîñòè. Îòìèðàþùèå ÷àñòè êîðàëëà ïîñòåïåííî ïàäàþò âíèç, ÷òî ïðèâîäèò ê ðîñòó îñíîâàíèÿ âñåãî ðèôà, åù¸áîëüøå óâåëè÷èâàþùåìó êîíòðàñò ðåëüåôà.

Êàê ýïèôèòû íà êîðàëëàõ ñèäÿò ìîëëþñêè,áðàõèîïîäû, ïîëèõåòû, ãóáêè; íåêîòîðûå âèäû, íàïðèìåð, ïîëèõåòû Eunice dubitata, E.norvegica äåëàþò õîäû â âåòâÿõ. Â öåíòðå ðèôà âûñîòà çàðîñëåé íàä ãðóíòîì äîñòèãàåò âîïòèìàëüíûõ óñëîâèÿõ íåñêîëüêèõ èëè äàæå 10–35 ìåòðîâ è áîëåå, ò. å.

âïîëíå ñîïîñòàâèìà ñ ïðèâû÷íûìè íàì ëåñàìè ñðåäíåé ïîëîñû. Áëèæå ê êðàþ ðèôà ñ óõóäøåíèåì óñëîâèé ðîñò êîðàëëîâ çàìåäëÿåòñÿ, ðèô ñòàíîâèòñÿ íèæå, ïîÿâëÿþòñÿ îòìåðøèå êîëîíèè.Âäîëü ðèôà èä¸ò çîíà îáëîìêîâ êîðàëëîâ. Çäåñü äîìèíèðóþò ãóáêè, ñðåäè êîòîðûõ åñòü èãóáêè, ðàçðóøàþùèå ì¸ðòâûå êîðàëëû.  ìåñòàõ ñ åù¸ áîëåå îñëàáëåííîé ãèäðîäèíàìèêîé íà äåòðèòíîì øëåéôå ðèôà ðàçâèâàþòñÿ ñîîáùåñòâà äåòðèòîôàãîâ.

Àíàëîãè÷íûå èçìåíåíèÿ ïðîèñõîäÿò ïðè ïåðåäâèæåíèè ê êðàþ àðåàëà. Ñîîáùåñòâà ãóáîê è áðàõèîïîäþãî-çàïàäíîé ÷àñòè Áàðåíöåâà ìîðÿ ôàêòè÷åñêè ÿâëÿþòñÿ îáåäí¸ííîûì ñîîáùåñòâîìãëóáîêîâîäíûõ êîðàëëîâûõ ðèôîâ áåç êîðàëëîâ. Òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ñîîáùåñòâà L. pertusa äîâîëüíî âûñîêî: òîëüêî â åâðîïåéñêèõ âîäàõ â í¸ì íàéäåíî 1317 âèäîâìàêðîáåíòîñà (www.eu-hemes.net).Îòäåëüíûå ðèôû îáðàçóþò ðèôîâûå êîìïëåêñû, ïðîòÿæ¸ííîñòü êîòîðûõ äîñòèãàåòäåñÿòêîâ êèëîìåòðîâ.

Îíè ðàçðåçàíû ïîíèæåíèÿìè äíà, ïî êîòîðûì ïðîõîäèò ñáðîñ òåððèãåííîãî ìàòåðèàëà. Çà âðåìÿ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ñîîáùåñòâà ìîãóò îáðàçîâàòü êîðàëëîâûå áàíêè âûñîòîé äî 200 ì è äèàìåòðîì äî 5 êì. Òàê, ó áåðåãîâ Ôëîðèäû òàêàÿ áàíêà äîñòèãàåò 4,4 êì äëèíû, 400 ì øèðèíû è 150 ì âûñîòû ïðè âîçðàñòå 20000 ëåò (Mortensen etal., 2000).Âñå ìàäðåïîðîâûå êîðàëëû (êàê ñàìè, òàê è èõ ñêåëåòû) ìåæäóíàðîäíîé êîíâåíöèåé ÑÈÒÅÑ (CITES — Convention of International Trade in Endangered Species of Wild Faunaand Flora) çàïðåùåíû ê ïåðåâîçó ÷åðåç ãðàíèöû âñåõ ãîñóäàðñòâ.Êðîìå ñêëåðàêòèíèé ãëóáîêîâîäíûå ðèôû îáðàçóþò ãóáêè, ïðè ýòîì, â îòëè÷èå îòñêëåðàêòèíèé, ìåëêîâîäíûå ãóáêîâûå ðèôû íûíå îòñóòñòâóþò, õîòÿ è áûëè òðàäèöèîííûâ îòäåëüíûå ïåðèîäû â ïðîøëîì.Æèçíü íà äíå190«ãîðÿ÷èé» èñòî÷íèêFeS, Mn + O2 → Fe(OH2), MnO2,2S2O32+ïîäóøå÷íûåëàâûïîêðîâíûåëàâûìîðñêàÿâîäà~2°–3°C«ò¸ïëûé» èñòî÷íèêïëþì ~3°–40°C~350°–360°Cïðîíèêíîâåíèå~20°–100°Cíåãëóáîêîå (~10–100 ì)ãëóáîêîå (3–4 êì)îñàæäåíèå èç ðàñòâîðàFeS, FeS2, CuFeS 2360° êîíòóðãèäðîòåðìàëüíûé ðàñòâîð2-SO4→ S2-~1200°ÑHCO3-360° êîíòóðãèäðîòåðìàëüíûé ðàñòâîð→ CO2, CH4Mg2+Mn2+2+Ca2+FeCu2+H2áàçàëüòÐèñ.

3.71. Ãèäðîòåðìàëüíàÿ öèðêóëÿöèÿ. Ïî À.Â. Ãåáðóêó ( 2002).Ãèäðîòåðìû è äðóãèå ñîîáùåñòâà õåìîáèîñàÊðîìå ôîòîàâòîòðîôîâ, â ñîçäàíèè ïåðâè÷íîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà â ìîðå ìåñòàìè ñóùåñòâåííóþ ðîëü èãðàþò õåìîàâòîòðîôû.Îòêðûòèå ñîîáùåñòâà ãèäðîòåðì ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç êðóïíåéøèõ â áèîëîãèè ÕÕ âåêà, ïðè÷¸ì, â îòëè÷èå îò äðóãèõ îòêðûòèé â áèîëîãèè, íàïðèìåð, â ãåíåòèêå, îíî áûëî ñîâåðøåííî íåîæèäàííûì.  íåäàâíî âûøåäøåé ìîíîãðàôèè ïîä ðåäàêöèåé À.Â. Ãåáðóêà(2002) ïîäðîáíî ðàññìàòðèâàþòñÿ âñå âîïðîñû áèîëîãèè ãèäðîòåðì. Èçëîæåííîå íèæåáàçèðóåòñÿ, â îñíîâíîì, íà äàííûõ, ïðèâåäåííûõ â ýòîé êíèãå.Âïåðâûå ãèäðîòåðìàëüíûå ñîîáùåñòâà áûëè îáíàðóæåíû â ìàå 1976 ã.

íà Ãàëàïàãîññêîì ðèôòå íà ãëóáèíå 2500 ì. Ñóäÿ ïî ïåðâûì ôîòîãðàôèÿì, ñíÿòûì òàì, äëÿ ãèäðîòåðì õàðàêòåðíû ñêîïëåíèÿ êðóïíûõ (äî 20 ñì) áåëûõ äâóñòâîðîê, êðóïíûå êðàáû è áàíêè èç-ïîä ïèâà. Äàëüíåéøèå èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî â ãèäðîòåðìàõ ïðîèñõîäèò âûõîä3. Ñîîáùåñòâà191ñîîáùåñòâî ãîðÿ÷èõ ãèäðîòåðìàÿ çîíà õåìîñèíòåçàîñíîâíH2S (S0,S2O3–) → Cîðã. + SO4–+––NH4 (NO2 ) → Cîðã. + NO3ÀCH4 → Cîðã. + CO2õåìîàâòîòðîôûO2, CO2,3°CO2, CO2,3°CáàêòåðèîòðîôûñèìáèîòðîôûÑîðã.Ñîðã.6–23°CõåìîàâòîòðîôûH2S, CH4,NH4+, H2150–350°Cñîîáùåñòâîò¸ïëûõ ãèäðîòåðììèíèçîíà õåìîñèíòåçàÁõåìîàâòîòðîôûñèìáèî- è áàêòåðèO2, CO2,3°CÐèñ. 3.72. Ðàçíûå òèïûãëóáîêîâîäíûõ õåìîòðîôíûõ ñîîáùåñòâ.

ÏîÃàëü÷åíêî (2002).õåìîàâòîòðîôûCH4 → Cîðã. + CO2H 2S + (S+0,S2O 3––) → C îðã. + SO 4––NH4 (NO2 ) → Cîðã. + NO3H2 → Cîðã. + H206–23°C+H2S, CH4, NH4 , H2150–350°CâîäàõåìîàâòîòðîôûCO2CH4 → C îðã. + CO2H2S + (S+0,S2O3––) → C îðã. + NO3––NH 4 (NO2 ) → C îðã.

+ NO 3H 2 → C îðã. + H 20ñèìáèî- è áàêòåðèîòðîôCO2ûîñàäêèàýðîáíûå õåìîàâòîòðîôûCnH2n+2 + O2 → C îðã. + CO2CH4, H2S ñóëüôàòðåäóêòîðû CH4, H2SìàòåíîãåíûCH4CnH2n+2O2, CO2,3°CÑ îðã.çîíà õåìîñèíòåçàO2ûÑîðã.ñîîáùåñòâî óãëåâîäîðîäíûõ ñèïîâÂîòðîôO2Æèçíü íà äíå192ïåðâè÷íîãî âåùåñòâà Çåìëè. Òî÷íåå, ïðîèñõîäèò ñëåäóþùåå (ðèñ.

3.71, 3.72À, 3.73). Ïîòðåùèíàì ìîðñêàÿ âîäà ïðîíèêàåò â äíî íà ãëóáèíó äî íåñêîëüêèõ ñîòåí ìåòðîâ. Òàì îíàíàãðåâàåòñÿ è íàñûùàåòñÿ ãàçàìè, âûäåëÿþùèìèñÿ èç ìàãìû, â ïåðâóþ î÷åðåäü ñåðîâîäîðîäîì, à òàêæå âîäîðîäîì è èîíàìè ìåòàëëîâ (Mn, Fe è äð.). Íàãðåòàÿ âîäà óñòðåìëÿåòñÿââåðõ è âûõîäèò íà ïîâåðõíîñòü â âèäå ãåéçåðà èëè áîëåå ñïîêîéíûõ âûñà÷èâàíèé (ñèïîâ). Òåìïåðàòóðà âîäû íà âûõîäå èç ãåéçåðîâ äîñòèãàåò 350°Ñ, íî áûñòðî ïàäàåò, ÷àñòîíåçíà÷èòåëüíî îòëè÷àÿñü îò ôîíîâîé (ðèñ. 3.72Á). Ñîäåðæàùèåñÿ â âîäå ñåðîâîäîðîä, ìåòàí è äðóãèå ãàçû îêèñëÿþòñÿ, ñîîòâåòñòâåííî, ñóëüôàòðåäóöèðóþùèìè, ìåòàíîêèñëÿþùèìè è äðóãèìè õåìîñèíòåçèðóþùèìè áàêòåðèÿìè.Ñîçäàâàåìîå â ãèäðîòåðìàõ îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî ïåðâè÷íî, ïîñêîëüêó ñèíòåçèðîâàíî çà ñ÷åò ýíåðãèè, ïîëó÷åííîé ïðè îêèñëåíèè íåîðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé, âûäåëÿþùèõñÿ èç ìàãìû Çåìëè.

Ãèäðîòåðìû íàéäåíû âî âñåõ îêåàíàõ. Ëèøü â Ñåâåðíîì Ëåäîâèòîì îêåàíå èç-çà åãî òðóäíîäîñòóïíîñòè îíè ïîêà íå îáíàðóæåíû, íî, ñóäÿ ïî òîìó, ÷òîòàì íàéäåíû ñòâîðêè Vesicomyidae — ýòî óæå ñòàíîâèòñÿ âîïðîñîì âðåìåíè.Ñõîäíûå ñîîáùåñòâà îáðàçóþòñÿ â ñèïàõ ïî îêðàèíàì êîíòèíåíòîâ (ðèñ.

3.72Â).Çäåñü, â çîíàõ ñóáäóêöèè îñàäêè ïîãðóæàþòñÿ âìåñòå ñ êîðîé.  ïàññèâíûõ îêðàèíàõ ïîãðóæåíèå îñàäêîâ ïðîèñõîäèò â ðåçóëüòàòå èõ íàêîïëåíèÿ è ñîîòâåòñòâóþùåãî ïðîãèáàíèÿ êîðû ïîä èõ òÿæåñòüþ (òîëùè îñàäêîâ ìîãóò äîñòèãàòü 15 êì è áîëåå).  îáîèõ ñëó÷àÿõ ïîãðóæåíèå ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ äàâëåíèÿ è ðîñòó òåìïåðàòóðû. Ýòî, â ñâîþ î÷åðåäü, âåäåò ê ïðåîáðàçîâàíèþ îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà îñàäêîâ ñ âûäåëåíèåì â ïåðâóþàíîìàëèÿ òåìïåðàòóðû25–20°Ñ3–6°ÑýóòåðìàëüíàÿÂÒ0°Ñîëèãîòåðìàëüíàÿôîíîâàÿçîíà èñòî÷íèêàÏÈÏÃÏ152697103481112131415Ðèñ. 3.73. Çîíàëüíîñòü ñîîáùåñòâ ãèäðîòåðì.

Ïî À.Â. Ãåáðóêó (2002).1 — äèôôóçíûå èñòå÷åíèÿ, âèçóàëüíî çàìåòíûå ïî «ìóàðó»; 2 — íèçêîòåìïåðàòóðíûå èñòå÷åíèÿ, âèçóàëüíî íåâûðàæåííûå; 3 — òåðìàëüíûå çîíû (ÂÒ — âûñîêîòåìïåðàòóðíàÿ); 4 — çîíû ãèäðîòåðìàëüíîãî ïîëÿ (ÏÈ — ïåðèôåðèÿ èñòî÷íèêà, ÏÃÏ — ïåðèôåðèÿ ãèäðîòåðìàëüíîãî ïîëÿ); 5 — áàçàëüòû; 6 — ðûõëûå îñàäêè; 7 — ìàññèâíûå ñóëüôèäíûå îòëîæåíèÿ; 8–15 — äîìèíèðóþùèå ôàóíèñòè÷åñêèå ãðóïïèðîâêè: 8 — ïîëèõåòû Alvinellidae, 9 — âåñòèìåíòèôåðû Tevniida (êðîìå Escarpia), 10 — âåñòèìåíòèôåðû Lamellibanchia è Escarpia, 11, 12 —äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè Vesicomyidae (11) è Mytilidae (12), 13 — ïîëèõåòû Serpulidae, 14 — óñîíîãèå ðàêè,15 — ôîíîâàÿ ôàóíà.3.

Ñîîáùåñòâà193î÷åðåäü ìåòàíà, à òàêæå äðóãèõ ãàçîâ. Ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ çäåñü ñîçäà¸òñÿ ïðåèìóùåñòâåííî çà ñ÷¸ò îêèñëåíèÿ ìåòàíà.Òðåòüèì òèïîì ñîîáùåñòâ õåìîáèîñà ÿâëÿþòñÿ ñîîáùåñòâà âðåìåííûõ áèîòîïîâ:êðóïíûå ðàçëàãàþùèåñÿ îðãàíè÷åñêèå îñòàòêè òàêèå, êàê òðóïû êèòîâ è çàòîíóâøåå ñóäíî, ãðóæ¸íîå êîíñåðâèðîâàííûìè àíàíàñàìè, áîáàìè, ñåìåíàìè ïîäñîëíå÷íèêà è ñèçàëåì. Îáðàçóþùèåñÿ çäåñü ñîîáùåñòâà èìåþò ïîõîæèé ñîñòàâ, âêëþ÷àÿ äàæå îòäåëüíûõïðåäñòàâèòåëåé ñîîáùåñòâ ãèäðîòåðì, â òîì ÷èñëå è âåñòèìåíòèôåð.Ñîîáùåñòâà ãèäðîòåðì, ñèïîâ è âðåìåííûõ áèîòîïîâ èìåþò ìíîãî îáùèõ âèäîâ.Îíè ñâÿçàíû ãåíåòè÷åñêè.

Îáðàçîâàíèå ýòèõ ñîîáùåñòâ è èõ ðàñïðîñòðàíåíèå â îêåàíåìîãóò áûòü ïîíÿòû òîëüêî ïðè ñîâìåñòíîì èõ èçó÷åíèè, ñ áèîëîãè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿìåæäó íèìè íåò ïðèíöèïèàëüíîé ðàçíèöû.Ñîîáùåñòâà ãèäðîòåðì, õîòÿ è èìåþò ìíîãî îáùèõ âèäîâ ñ ñîîáùåñòâàìè ñèïîâ èâðåìåííûõ áèîòîïîâ, îáëàäàþò ÿðêî âûðàæåííûìè ñïåöèôè÷åñêèìè ÷åðòàìè, âêëþ÷àÿôàóíó, ïðèñóùóþ òîëüêî èì.

Ýòà ôàóíà ñîäåðæèò áîëüøîå êîëè÷åñòâî ñâîéñòâåííûõ òîëüêî åé òàêñîíîâ âûñîêîãî ðàíãà: ðîäîâ, ñåìåéñòâ è äàæå ïîäòèïîâ. Íàèáîëåå ÿðêèìè ïðåäñòàâèòåëÿìè ñîîáùåñòâà ãèäðîòåðì ÿâëÿþòñÿ âåñòèìåíòèôåðû, ïîìïåéñêèå ÷åðâè — Alvinellidae, äâóñòâîðêè Vesicomyidae è Mytilidae (Calliptogena). Äàííûå îðãàíèçìû äîñòèãàþò âåñüìà êðóïíûõ ðàçìåðîâ: íàèáîëåå êðóïíàÿ âåñòèìåíòèôåðà — Riftia — èìååò 1,5ì â äëèíó, ïîìïåéñêèå ÷åðâè äîñòèãàþò íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ ñàíòèìåòðîâ, Calliptogena— 20 ñì â äëèíó è âåñà â 0,5 êã. Òàêñîíîìè÷åñêèé ðàíã ñïåöèôè÷íûõ òàêñîíîâ — ñåìåéñòâî — î÷åíü âåëèê äëÿ ìîðñêîé áèîòû. Ïðàâäà, ðàíã âåñòèìåíòèôåð íå âïîëíå ÿñåí. Íåòñîìíåíèÿ â òîì, ÷òî ýòî — îäèí èç òàêñîíîâ ïîãîíîôîð. Íî âîò ðàíã ïîãîíîôîð îñòàåòñÿâîïðîñîì äèñêóññèîííûì.