И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 55

Ïîìåðå ðîñòà áèîðàçíîîáðàçèÿ íà ðîëè ðèôîñòðîèòåëåé ïðîáóþòñÿ Brachiopoda, ìøàíêè èìíîãèå äðóãèå, â òîì ÷èñëå áîëüøîå ÷èñëî íûíå âûìåðøèõ òàêñîíîâ. Íî ýôôåêòèâíååâñåãî äàííàÿ ðîëü óäàëàñü êèøå÷íîïîëîñòíûì, ðàçíûå ãðóïïû êîòîðûõ äîìèíèðîâàëèñðåäè ðèôîñòðîèòåëåé ñ ñåðåäèíû ïàëåîçîÿ äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè. Òàêèì îáðàçîì, èìååòñÿ äîñòàòî÷íî ÷¸òêàÿ è ìíîãîêðàòíî ïîâòîðÿâøàÿ ñõåìà âîçíèêíîâåíèÿ è ýâîëþöèè âãåîëîãè÷åñêîì âðåìåíè ðèôîâûõ ñîîáùåñòâ:êðàñíûå èçâåñòêîâûå âîäîðîñëè → ãóáêè → êèøå÷íîïîëîñòíûåÆèçíü íà äíå186Òàêàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñîîáùåñòâ íàáëþäàåòñÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ è ïðè âîññòàíîâëåíèè êîðàëëîâûõ ðèôîâ ïîñëå èõ ðàçðóøåíèÿ, íàïðèìåð, ïîñëå çåìëåòðÿñåíèé è öóíàìè.

Èçó÷åíèå ñîâðåìåííûõ ñóêöåññèé ïîêàçûâàåò, ÷òî ñòàäèè êðàñíûõ èçâåñòêîâûõ âîäîðîñëåé ïðåäøåñòâóåò ñòàäèÿ áóðûõ (ôóêîèäîâ). Âåñüìà âåðîÿòíî, ÷òî â ãåîëîãè÷åñêîìïðîøëîì â ïåðèîäû, êîãäà îòñóòñòâîâàëè ðèôû, èõ ìåñòî áûëî çàíÿòî àíàëîãè÷íûìè ñîîáùåñòâàìè ìàêðîâîäîðîñëåé, íî èç-çà îòñóòñòâèÿ ó íèõ êàêèõ-ëèáî ÷àñòåé, êîòîðûå ìîãëè áû ñîõðàíèòüñÿ â îòëîæåíèÿõ, ñëåäîâ èõ íå îáíàðóæåíî.Ëèøü åäèíîæäû — â ìåëó — êèøå÷íîïîëîñòíûå áûëè âûòåñíåíû ñ ïåðâûõ ðîëåéðóäèñòàìè.

Íî, â îáùåì, â èñòîðèè áèîñôåðû ñ ðîñòîì ðàçíîîáðàçèÿ è ðîëè êèøå÷íîïîëîñòíûõ ïàäàåò ðîëü äðóãèõ ðèôîñòðîÿùèõ ãðóïï. Ýòî íàáëþäàåòñÿ íå òîëüêî âî âðåìåíè, íî è â ïðîñòðàíñòâå. Òàê, íà÷èíàÿ ñ ïëèîöåíà è ïî íàñòîÿùåå âðåìÿ, âåëèêà ðîëü âîäîðîñëåé â ðèôàõ Àòëàíòèêè, ÷òî îáúÿñíÿåòñÿ, âîçìîæíî, òåì, ÷òî ñêëåðàêòèíèè îáèòàþòïðåèìóùåñòâåííî â Òèõîì è Èíäèéñêîì îêåàíàõ (òàì èõ ôàóíà ïî ÷èñëó âèäîâ íà ïîðÿäîê áîãà÷å). Ýòî íàáëþäàåòñÿ è ïî ãëóáèíå. Êèøå÷íîïîëîñòíûå äîìèíèðîâàëè è äîìèíèðóþò íà ìàëûõ ãëóáèíàõ, ãäå èíòåíñèâíîñòü ôîòîñèíòåçà äîñòàòî÷íî âåëèêà.

Ãëóáæå, íàâíåøíåé êðîìêå øåëüôà è âåðõíåé ÷àñòè ñêëîíà, ôîòîñèíòåç íåýôôåêòèâåí. Çäåñü ðèôûîáðàçîâûâàëè âñåãäà ïðåèìóùåñòâåííî ãóáêè. Ëèøü íà÷èíàÿ ñ ìåëà, ñóùåñòâåííóþ ðîëüìåñòàìè ñòàëè èãðàòü ñêëåðàêòèíèè (ïîäðîáíåå ãëóáîêîâîäíûå ðèôû ðàññìîòðåíû âäàííîì ðàçäåëå íèæå).Ïî÷åìó ðèôîâûå ñîîáùåñòâà âðåìÿ îò âðåìåíè èñ÷åçàëè íà Çåìëå îñòàåòñÿ íåèçâåñòíûì.

Ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, ÷òî â òàêèå ïåðèîäû óñëîâèÿ æèçíè íà Çåìëå áûëè äëÿ íèõ íåïîäõîäÿùè (Sheehan, 1985), íî ýòî íå ìîæåò ñòàòü îáúÿñíåíèåì, à ëèøü îñòàåòñÿ êîíñòàòàöèåé ôàêòà. Íåîäíîêðàòíîå èñ÷åçíîâåíèå íà Çåìëå ýêîñèñòåì ðèôîâ íå ìîãëî íå âëèÿòüíà îáùèé óðîâåíü áèîðàçíîîáðàçèÿ áèîñôåðû. Ïî ïîñëåäíèì îöåíêàì, äî 1 ìèëëèîíà âèäîâ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé (â òîì ÷èñëå ÷åòâåðòü âñåõ ìîðñêèõ ðûá) ñâÿçàíî èëè êàêèìëèáî îáðàçîì ïðèâÿçàíî ê òåïëîâîäíûì êîðàëëîâûì ðèôàì.

Åñëè áû íà Çåìëå èñ÷åçëè êîðàëëîâûå ðèôû, òî ñóùåñòâåííàÿ ÷àñòü ýòèõ âèäîâ âûìåðëà. Íåò îñíîâàíèé ïîëàãàòü, ÷òîèñ÷åçíîâåíèå ðèôîâ â ïðåäøåñòâóþùèå ãåîëîãè÷åñêèå ýïîõè èìåëî ìåíåå êàòàñòðîôè÷íûå ïîñëåäñòâèÿ äëÿ ìîðñêîé áèîòû.Îñíîâàíèÿ ñîâðåìåííûõ ðèôîâûõ ïîñòðîåê íà÷àëè ôîðìèðîâàòüñÿ â êîíöå ìåçîçîÿ – íà÷àëå êàéíîçîÿ. Ðîñò ðèôà êîìïåíñèðîâàë óâåëè÷åíèå ãëóáèíû âåðøèíû îñíîâàíèÿðèôà èç-çà òðàíñãðåññèé èëè òåêòîíè÷åñêèõ äâèæåíèé.

Ñôîðìèðîâàâøèåñÿ â ðåçóëüòàòåèçâåñòêîâûå ìàññèâû äîñòèãàþò òîëùèíû 2 êì è áîëåå.  ïåðèîäû ðåãðåññèé è ïîëîæèòåëüíûõ òåêòîíè÷åñêèõ äâèæåíèé ðîñò ðèôîâ ïðîèñõîäèë ïî ïåðèìåòðó ïëàòôîðìû, âåðøèíà æå ïëàòôîðìû, åñëè îíà âîçâûøàëàñü íàä ïîâåðõíîñòüþ, òî ïîäâåðãàëàñü ýðîçèè.Ïîñëåäíèé èç òàêèõ ïåðèîäîâ áûë âî âðåìÿ ìàêñèìàëüíîãî îëåäåíåíèÿ 130–150 òûñ. ëåòíàçàä.  ðåçóëüòàòå, âñå ñîâðåìåííûå êîðàëëîâûå ðèôû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé òîíêóþ ïë¸íêó (òîëùèíîé 3–33 ì) íà ïîâåðõíîñòè ïëåéñòîöåíîâûõ ïëàòôîðì, ýðîäèðîâàííûõ âî âðåìÿ ïîñëåäíåãî ëåäíèêîâîãî ïåðèîäà.Ãëóáîêîâîäíûå ðèôûÈç ñîâðåìåííûõ ñêëåðàêòèíèé 47% ðîäîâ (90 èç 190) è 37% âèäîâ (560 èç 1500) —àãåðìàòèïíûå.

Îíè îáèòàþò íà ãëóáèíàõ 0–6200 ì ïðè òåìïåðàòóðå -1°Ñ – 29°Ñ è ðàñïðîñòðàíåíû îò þãî-çàïàäíîé ÷àñòè Áàðåíöåâà ìîðÿ (71°) íà ñåâåðå äî 78°24’ þ. ø. (ìîðåÐîññà) íà þãå. Áîëüøàÿ ÷àñòü èç íèõ — îäèíî÷íûå ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøèå îðãàíèçìû ñäîâîëüíî òîíêèì ñêåëåòîì. Íî ñðåäè íèõ åñòü íåñêîëüêî âèäîâ, îáðàçóþùèõ êîëîíèè èäàæå ðèôû. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî ðèôîâ ñòðîÿò Lophelia pertusa, äðóãèå îáû÷íûå ðèôîñòðîÿùèå âèäû: Madrepora oculata, Enallopsammia profunda, Goniocorella dumosa,Solenosmilia variabilis è Oculina varicosa. ×àñòî ðèôû ãëóáîêîâîäíûõ ñêëåðàêòèíèé, ÷òî-3. Ñîîáùåñòâà187áû îòëè÷èòü îò ìåëêîâîäíûõ, íàçûâàþò áàíêàìè.

Íî, ôàêòè÷åñêè ïî òàêèì ïðèçíàêàì, êàê÷èñëî ðèôîîáðàçóþùèõ âèäîâ è ãëóáèíà, íåò ðåçêèõ ðàçëè÷èé ìåæäó ìåëêîâîäíûìè èãëóáîêîâîäíûìè ðèôàìè. ׸òêî îíè îòëè÷àþòñÿ ëèøü ïðèñóòñòâèåì èëè îòñóòñòâèåìñèìáèîòè÷åñêèõ âîäîðîñëåé è ïðèçíàêàìè, ñâÿçàííûìè ñ ýòèì, íàïðèìåð, ðàçìåðîì îòäåëüíîãî êîðàëëèòà (åäèíè÷íîé îñîáè êîëîíèè). Ïîýòîìó íàì êàæåòñÿ äîñòàòî÷íî óïîìèíàíèÿ íàëè÷èÿ èëè îòñóòñòâèÿ ñèìáèîòè÷åñêèõ âîäîðîñëåé â íåîáõîäèìûõ ñëó÷àÿõ.

Õîòÿáîëüøàÿ ÷àñòü âèäîâ, îáðàçóþùèõ ãëóáîêîâîäíûå êîðàëëîâûå ðèôû æèâ¸ò çà ïðåäåëàìèôèòàëè, åñòü ðîäû (Oculina), âèäû êîòîðûõ ìîãóò îáðàçîâûâàòü ðèôû êàê â ñèìáèîçå ñ âîäîðîñëÿìè (ò. å. â ôèòàëè), òàê è áåç âîäîðîñëåé, íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ. Èíòåðåñíî, ÷òîðîä Madrepora, ÷òî è äàë íàçâàíèå îñíîâíîé ñîâðåìåííîé ãðóïïå ðèôîîáðàçóþùèõ êîðàëëîâ — Madreporaria, èëè Scleractinia, èëè ìàäðåïîðîâûå êîðàëëû, æèâåò íå â ìåëêîâîäíûõ êîðàëëîâûõ ðèôàõ, à èñêëþ÷èòåëüíî â ãëóáîêîâîäíûõ.

Íåò ïîäñ÷¸òîâ ïëîùàäè,çàíÿòîé ñîîáùåñòâàìè ãëóáîêîâîäíûõ êîðàëëîâûõ ðèôîâ. Âîçìîæíî, ÷òî îíà îñòàåòñÿ îäíîãî ïîðÿäêà ñ ïëîùàäüþ, çàíÿòîé ñîîáùåñòâàìè ìåëêîâîäíûõ ðèôîâ: òîëüêî ó áåðåãîâÍîðâåãèè ãëóáîêîâîäíûìè êîðàëëîâûìè ðèôàìè çàíÿòî 2000 êì2 (Fossa, Mortensen,Furevik, 2000).Ãëóáîêîâîäíûå êîðàëëîâûå ðèôû, êàê è ìåëêîâîäíûå, îáðàçóþòñÿ òàì, ãäå è ñëåäîâàëî îæèäàòü: â ìåñòàõ, ÷üè óñëîâèÿ îïòèìàëüíû äëÿ ðàçâèòèÿ ôèëüòðàòîðîâ ýïèôàóíû,ò.å. â ìåñòàõ ñî ñðàâíèòåëüíî íèçêîé ñêîðîñòüþ îñàäêîíàêîïëåíèÿ è âûñîêèìè ñêîðîñòÿìè òå÷åíèÿ.

Ýòè óñëîâèÿ íàáëþäàþòñÿ â íèæíåé ÷àñòè øåëüôà è íà ñêëîíå íà ãëóáèíàõãëàâíîãî òåðìîêëèíà è âûøå. Ãëóáîêîâîäíûå êîðàëëîâûå ðèôû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé çàðîñëè êîðàëëîâ ñ êðóïíûìè ïîëèïàìè, ïèòàþùèõñÿ çà ñ÷¸ò ôèëüòðàöèè. Àêâàðèàëüíûåíàáëþäåíèÿ ïîêàçûâàþò, ÷òî êîðàëëèòû Lophelia pertusa ñïîñîáíû ïèòàòüñÿ ïëàíêòîííûìè ðàêîîáðàçíûìè (Mortensen, 2000). Èìåþòñÿ äàííûå, ÷òî íåêîòîðóþ ðîëü â ïèòàíèè êîðàëëîâ èãðàåò ïîòðåáëåíèå áàêòåðèé ìàòîâ, ðàñòóùèõ íà ìåñòå ñèïîâ.

Ñêîðîñòü ðîñòààãåðìàòèïíûõ ðèôîîáðàçóþùèõ êîðàëëîâ ñóùåñòâåííî ìåíüøå, ÷åì ãåðìàòèïíûõ (5–7ìì ïðîòèâ 100 ìì è áîëåå â ãîä).Ñîîáùåñòâà ãëóáîêîâîäíûõ êîðàëëîâûõ ðèôîâ èçó÷åíû ãîðàçäî õóæå ñîîáùåñòâìåëêîâîäíûõ êîðàëëîâûõ ðèôîâ, ïîñêîëüêó ñòàíäàðòíûå ãèäðîáèîëîãè÷åñêèå îðóäèÿ òàìíå ðàáîòàþò, à äëÿ àêâàëàíãà ñëèøêîì ãëóáîêî. Ðåàëüíîå èõ èçó÷åíèå ìîæíî ïðîâîäèòüòîëüêî ñ ïîìîùüþ âèäåîêàìåð è ïîäâîäíûõ àïïàðàòîâ, íî ýòî ñëèøêîì äîðîãî.Ãëóáîêîâîäíûå êîðàëëîâûå ðèôû âñòðå÷àþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ïðè òåìïåðàòóðå4–13°Ñ.  óìåðåííûõ øèðîòàõ (íàïðèìåð, â Áàðåíöåâîì è Íîðâåæñêîì ìîðÿõ) òàêèå òåìïåðàòóðû õàðàêòåðíû äëÿ ïîäïîâåðõíîñòíûõ âîäíûõìàññ, ïîýòîìó ðèôû îáðàçóþòñÿ çäåñü íà ãëóáèíå39–1000 ì.

 íèçêèõ øèðîòàõ òàêèå òåìïåðàòóðûíàáëþäàþòñÿ òîëüêî â ãëàâíîì òåðìîêëèíå,îòòîãî çäåñü ðèôû îáðàçóþòñÿ ãëóáæå — äî 4000ì. Åñëè â ñòðîèòåëüñòâå ìåëêîâîäíûõ êîðàëëîâïðèíèìàåò ó÷àñòèå ïî÷òè 1000 âèäîâ, òî ãëóáîêîâîäíûå êîðàëëîâûå ðèôû ñòðîÿò ìåíåå 10 âèäîâ.Îñíîâó ñîîáùåñòâ ãëóáîêîâîäíûõ ðèôîâ â Ñåâåðíîé Àòëàíòèêå îáðàçóåò Lophelia pertusa (ðèñ.3.68), à êðîìå òîãî ñóùåñòâåííóþ ðîëü ìîæåò èãðàòü Madrepora oculata. Lophelia pertusa îáðàçóåòøàðîâèäíûå êîëîíèè äèàìåòðîì äî 1 ì è áîëåå.Ðèñ.

3.68. Âíåøíèé âèä Lophelia perMadrepora oculata îáðàçóåò âååðîâèäíûå êîëîíèètusa ïî îðèãèíàëüíîìó îïèñàíèþìàêñèìàëüíîé âûñîòîé 30–50 ñì. ÑîîáùåñòâîGunnerius, èç Brattegard, Holthe (1995).Æèçíü íà äíå188æèâûå êîðàëëûì¸ðòâûåêîðàëëûêîðàëëîâûé èëÐèñ. 3.69. Ðèô Lophelia pertusa.

Ïî Fossa et al. (2000).Äèàìåòð êîëîíèé äî 1 ì è áîëåå.Lophelia pertusa (ðèñ. 3.69) ðàñïðîñòðàíåíî, âîçìîæíî, âî âñåõ îêåàíàõ, çà èñêëþ÷åíèåìÀíòàðêòèêè, íî îñîáåííî òðàäèöèîííî â Ñåâåðíîé Àòëàíòèêå è îáîãðåâàåìûõ Ãîëüôñòðèìîì ðàéîíàõ Ñåâåðíîãî Ëåäîâèòîãî îêåàíà.  Òèõîì è Èíäèéñêîì îêåàíàõ ãëóáîêîâîäíûåêîðàëëîâûå ðèôû ãîðàçäî ìåíåå ðàñïðîñòðàíåíû è èçâåñòíû ïî åäèíè÷íûì íàõîäêàì.Ñêîðåå âñåãî — ýòî àðòåôàêò ìàëîé èçó÷åííîñòè, âî âñÿêîì ñëó÷àå â ïîñëåäíåå âðåìÿ âðåçóëüòàòå ñïåöèàëüíûõ ïîèñêîâ êîðàëëîâûå ðèôû íàõîäÿò ïî÷òè ïîâñåìåñòíî. Äîíàñòîÿùåãî âðåìåíè òàêèå ðèôû íå íàéäåíû â íàøèõ äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðÿõ, òàê ÷òîåäèíñòâåííûì ìåñòîì, ãäå â Ðîññèè åñòü êîðàëëîâûå ðèôû, îñòàåòñÿ þãî-çàïàä Áàðåíöåâà ìîðÿ. Ñåâåðíîé Àòëàíòèêå ñîîáùåñòâî L. pertusa çàíèìàåò âñå äîñòóïíûå åìó ÷àñòèêðîìêè øåëüôà è âåðõíåé ÷àñòè ìàòåðèêîâîãî ñêëîíà îò þãî-çàïàäà Áàðåíöåâà ìîðÿ ïîêðàéíå ìåðå äî çàïàäíîé Àôðèêè è Ìåêñèêàíñêîãî çàëèâà.

Äàëüøå ÷èñëî ñáîðîâ óìåíüøàåòñÿ è ïîÿñ êîðàëëîâûõ ðèôîâ èçâåñòåí õóæå, ÷òî íà êàðòå (ðèñ. 3.70) âûãëÿäèò êàê çîíà ýïèçîäè÷åñêîãî îáèòàíèÿ. Ôàêòè÷åñêè ñîîáùåñòâîì L. pertusa íàñåëåíû âñå âîçâûøåííîñòè, íî åãî íåò â ïîíèæåíèÿõ äíà, â êîòîðûõ ïðîèñõîäèò èëè (1) íàêîïëåíèå òîíêèõîñàäêîâ (êîòëîâèíû è æåëîáà, èäóùèå âäîëü êðîìêè øåëüôà), èëè (2) èõ ñáðîñ çà ïðåäåëû øåëüôà è ñêëîíà (æåëîáà, èäóùèå ïåðïåíäèêóëÿðíî êðîìêå øåëüôà). Êîðàëëû íà÷àëèôîðìèðîâàòü ñîîáùåñòâà è íà íåôòÿíûõ ïëàòôîðìàõ Ñåâåðíîãî ìîðÿ.  öåíòðå êîðàëëîâîãî ðèôà ðåçêî äîìèíèðóåò L. pertusa, îáðàçóþùàÿ ñïëîøíûå çàðîñëè. Ýòîò âèä êîðàëëîâ (êàê è äðóãèå, îáðàçóþùèå ãëóáîêîâîäíûå ðèôû) èìååò êðóïíûå (íåñêîëüêî ñì äëèíîé è îêîëî 1 ñì äèàìåòðîì) õîðîøî îáîñîáëåííûå äðóã îò äðóãà êîðàëëèòû. Ïîýòîìó çàðîñëè L. pertusa ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ðûõëîå ïåðåïëåòåíèå âåòâåé, ìåæäó êîòîðûìè ïî÷-3.

Ñîîáùåñòâà189Lophelia pertusaMadrepora oculataSolenosmilia variabilisÐèñ. 3.70. Ðàñïðîñòðàíåíèå ãëóáîêîâîäíûõ êîðàëëîâûõ ðèôîâ.Ïî Carins, Stanley (1981); Mikelsen et al. (1982); Sumida et al. (2004); Freiwald et al. (2004). Êàðòà îòðàæàåò ñîâðåìåííûé óðîâåíü çíàíèé. Ìíîãèå ðàéîíû èçó÷åíû åù¸ êðàéíå íåäîñòàòî÷íî, îñîáåííî òðîïè÷åñêèå è ñóáòðîïè÷åñêèå.