И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 48

Ìíîãèå àâòîðû, èñïîëüçóÿ òå æå òåðìèíû, âêëþ÷àþò â åäèíèöó èçìåðåíèÿ åù¸ è åäèíèöó ìàññû (èëè ïîâåðõíîñòè) ðàñòåíèÿ èëè ïîïóëÿöèè. Ñòðîãî ãîâîðÿ, ïðè ýòîì ïîëó÷àåòñÿ óäåëüíàÿ ïðîäóêöèÿ (èëè ïðîäóêòèâíîñòü), íî òàê ïî÷òè íèêîãäà íå ïèøóò.3. Ñîîáùåñòâà161Âàëîâàÿ ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ (total primary production) — ýòî òî êîëè÷åñòâî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, êîòîðîå îáðàçóåòñÿ â ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà íà îïðåäåë¸ííîé ïëîùàäè çà îïðåäåë¸ííîå âðåìÿ, èëè, ïî îïðåäåëåíèþ Ð. Óèòòåêåðà (1980), òà ýíåðãèÿ, êîòîðàÿ ñâÿçàíà â ýòîì âåùåñòâå.  îòëè÷èå îò íå¸ ÷èñòàÿ ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ (net primaryproduction, net photosynthesis) — ýòî òî êîëè÷åñòâî ñèíòåçèðîâàííîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, êîòîðîå ïîøëî íà ñòðîèòåëüñòâî òåëà ðàñòåíèÿ, çà âû÷åòîì ðàñõîäîâ íà äûõàíèå.Äëÿ ïîïóëÿöèé èëè ïîñàäîê îäíîëåòíèõ ðàñòåíèé áèîìàññà ìîæåò ñîâïàäàòü ñ ïðîäóêöèåé: ÷òî âûðîñëî èç ñåìÿí èëè ñïîð, ò.

å. ïðàêòè÷åñêè ñ íóëÿ, — òî è åñòü è ïðîäóêöèÿ (ñìîìåíòà íà÷àëà ðîñòà), è áèîìàññà (íà äàííûé ìîìåíò). Äëÿ ìíîãîëåòíèêîâ ýòè ïîíÿòèÿ(âåðíåå èõ ÷èñëåííûå âûðàæåíèÿ) ñîâïàäàþò òîëüêî â ïåðâûé âåãåòàöèîííûé ñåçîí. Äàëåå îñòàþùèåñÿ ìíîãîëåòíèå ñòðóêòóðû (ñêåëåòíûå: ñòâîëû è âåòêè äåðåâüåâ è êóñòîâ,ñòâîëèêè ëàìèíàðèé, ñòâîëèêè è «âåòâè» ôóêîèäîâ; èëè ïîäçåìíûå — êîðíè, êîðíåâèùà,ðèçîìû è ðèçîèäû) èëè ñîâñåì íå âíîñÿò ñâîé âêëàä â ïðîäóêöèþ, èëè æå îí ãîðàçäî íèæå, ÷åì ó àññèìèëÿöèîííûõ ñòðóêòóð (ëèñòüåâ öâåòêîâûõ ðàñòåíèé, ëèñòîâûõ ïëàñòèíìíîãîëåòíèõ âîäîðîñëåé).

×èñòàÿ ïðîäóêöèÿ ïðîùå âñåãî îïðåäåëÿåòñÿ ïî ðàçíèöå íà÷àëüíîé è êîíå÷íîé áèîìàññû ïîïóëÿöèè èëè ìàññû îäíîãî ðàñòåíèÿ. ñòàðîé ñîâåòñêîé ëèòåðàòóðå òåðìèí ïðîäóêòèâíîñòü òðàêòîâàëè êàê ñèíîíèì òåðìèíà «ïëîäîðîäèå»: ïðîäóêòèâíîñòü âîäî¸ìà = ïëîäîðîäèå ïî÷âû, ò. å. íåêîå ñâîéñòâî òîãî èëè èíîãî áèîòîïà èëè ñîîáùåñòâà. Íà ñàìîì äåëå ïðîäóêòèâíîñòü ÿâëÿåòñÿ ïîêàçàòåëåì äèíàìè÷åñêèì: îí äåìîíñòðèðóåò ïîòåíöèàëüíóþ ñïîñîáíîñòü ðàñòåíèÿ, ïîïóëÿöèè èëè ñîîáùåñòâà ñîçäàâàòü ïðîäóêöèþ íà îïðåäåë¸ííîé ïëîùàäè â åäèíèöó âðåìåíè.Êîðî÷å ãîâîðÿ, àâòîðàì ñëåäóåò îãîâàðèâàòü, ÷òî îíè èìåþò â âèäó ïîä òåì èëè èíûì òåðìèíîì, òîãäà ïóòàíèöû áóäåò ìåíüøå.Ïðîäóêòèâíîñòü äîííîé ðàñòèòåëüíîñòè çàâèñèò îò ìíîãèõ ôàêòîðîâ: îñâåù¸ííîñòè (âåðíåå, ôîòîñèíòåòè÷åñêè àêòèâíîé ðàäèàöèè — ÔÀÐ, ëåæàùåé â äèàïàçîíå 400–700íì); íàëè÷èÿ äîñòóïíûõ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ; èíòåíñèâíîñòè ãèäðîäèíàìèêè, îáåñïå÷èâàþùåé ïðèòîê ýòèõ âåùåñòâ ê òàëëîìàì è ò.

ä. Îäíèì èç íàèáîëåå âàæíûõ ôàêòîðîâ ÿâëÿåòñÿ ôîðìà ñàìîãî òàëëîìà, êîòîðàÿ îïðåäåëÿåò åãî ñïîñîáíîñòü èñïîëüçîâàòü ïðèðîäíûå ðåñóðñû, ò.å. æèçíåííóþ ñòðàòåãèþ òîãî èëè èíîãî âèäà ìàêðîôèòîâ.  ñîîáùåñòâåñîâîêóïíîñòü ðàñòåíèé ñòðîèò ñëîæíóþ ñèñòåìó âçàèìîîòíîøåíèé ñî ñðåäîé è äðóã ñäðóãîì, ïðè ÷¸ì îñíîâíóþ ðîëü çäåñü èãðàåò âçàèìîðàñïîëîæåíèå ðàñòåíèé, ïðîñòðàíñòâåííîå ñòðóêòóðèðîâàíèå ñîîáùåñòâà, îáåñïå÷èâàþùåå åãî îïòèìàëüíîå ôóíêöèîíèðîâàíèå.

Ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíîå íàïðàâëåíèå, èçó÷àþùåå çàâèñèìîñòü ïðîäóêöèîííûõ èèíûõ õàðàêòåðèñòèê îò ìîðôîëîãèè òàëëîìîâ îòäåëüíûõ âèäîâ è ñòðóêòóðíûõ îñîáåííîñòåé ôèòîöåíîçà è áàçèðóþùååñÿ íà ïðèíöèïå òî÷íîãî ñîîòâåòñòâèÿ ñòðóêòóðû è ôóíêöèè, ñòàëî îäíèì èç îñíîâíûõ íàïðàâëåíèé ñîâðåìåííîé ãèäðîáîòàíèêè (Õàéëîâ è äð.,1992).Ìû óïîìèíàëè âûøå ðÿä ñèñòåì æèçíåííûõ ôîðì âîäîðîñëåé (den Hartog, 1959;Ê. Ïåòðîâ, 2004), íî ñóùåñòâóþò è äðóãèå. Îäíàêî, ïî÷òè âñå îíè, áàçèðóÿñü íà ìîðôîëîãèè òàëëîìà, íå ó÷èòûâàþò àäàïòàöèîííîå çíà÷åíèå ôîðìû. Ñèñòåìà, îñíîâàííàÿ íà ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíîì ïîäõîäå, áûëà ïðåäëîæåíà M.M.

Littler (1980) äëÿ èññëåäîâàíèÿ ïåðâè÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè ìàêðîôèòîáåíòîñà ñêàëèñòûõ ìåñòîîáèòàíèé òèõîîêåàíñêîãî ïîáåðåæüÿ Ñåâåðíîé Àìåðèêè. Áûëè âûäåëåíû ñëåäóþùèå ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíûå ãðóïïûìàêðîâîäîðîñëåé: 1) ñ òàëëîìîì òîíêî-òðóá÷àòûì èëè òîíêî-ïëàñòèí÷àòûì; 2) ñ íèò÷àòûì — òîíêèì íåðàçâåòâë¸ííûì èëè ðàçâåòâë¸ííûì òàëëîìîì; 3) ñ ãðóáûì ðàçâåòâë¸ííûì òàëëîìîì; 4) ñ òàëëîìîì èç òîëñòûõ «âåòâåé» èëè ïëàñòèí; 5) ñ ÷ëåíèñòûì èçâåñòêîâûì è 6) ñ êîðêîâûì, áîëåå èëè ìåíåå êàëüöèíèðîâàííûì.Íàèâûñøèå ïîêàçàòåëè ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè äåìîíñòðèðóþò ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî çåë¸íûå è êðàñíûå ýôåìåðîèäû, à èç áóðûõ — ëèøü íèò÷àòûå ôîðìû, ò.

å. âèäû-îïïîð-ic Ulty vaota lacce turv caCichaoretniomsC or peS p r a hayr mid ium linuiamfil niam t enen stosaLaurenciaLoL iLa iag ago btuu r or ra saen a sci far p.a i 1AcLi p a no sag pi aanth L i ora llo sop ag s aho o r p.r a 2UR d Lia a sp sphi ot g i . 3p o e a o cifce c ra e raPe pha yath validalnifuC i c s orPe aul illus pho misn i erp ca enci a p ixN llus rac ita teuPe om lam emo sn i e ri ou sac i s rollu an us n xiipy ulrif ataormisDôèêñèðîâàííûé Ñ ìã/ã × ÷àñ162Æèçíü íà äíåçåë¸íàÿ Ulvaáóðàÿ PetaloniaêðàñíàÿPorphyra98çåë¸íàÿ Cladophoraêðàñíàÿ Gigartina12êðàñíàÿ Laurencia1110òîíêîïëàñòèí÷àòûå7654çåë¸íàÿ Codium32ãðóáîðàçâåòâë¸ííûå01íèò÷àòûå èëè òîíêîðàçâåòâë¸ííûåáóðàÿ Ectocarpusêðàñíàÿ Ceramium3.

Ñîîáùåñòâà163êðàñíàÿ JaniaMesophyllum lamellatumáóðàÿ Padinaçåë¸íàÿ Udoteaêðàñíàÿ AmphiroaHydrolithoníà ðàêîâèíåNeogoniolithonñì. òàêæå ðèñ. 3.36StypôèêñèðîâàííûéSa Lo b opoÑ ìã/ã × ÷àñrg op diuas h mos u ra zT m v onPa urb po l a rie aledi ina yc gan a r i er t asa a tu atiunc rb mta inaU Gra e-c tado c r ute ilar cisafla ia sbe p.GllualmaxaurJ aH ania cylialnim a drH ed d he icaal a ri m o enH A m ed pun sal p aim h i m tiaH ed r oa onial a r l eH ime d is igidal d co aim a ided c o eaa piogo sNre aeoauPo goiinro iollitho ith oHyd n p n strarolit ch y ictuhode mnrP e bo m uy s er g mso rsn n enel iiiasp.êðàñíàÿçåë¸íàÿ HalimedaGracilariaà òàêæå Laminaria,Sargassum, Fucus è äð.

(ðèñ. 3.33, 3.35).321ïëîòíûå ïëàñòèíûèçâåñòêîâûå ñè âåòâèâåðòèêàëüíûì òàëëîìîìêîðêîâûåèçâåñòêîâûåáàãðÿíêè0Ðèñ. 3.49. Ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíûå ãðóïïû âîäîðîñëåé. Äàííûå ïî ïðîäóêöèè ïî Littler et al.(1983), ðèñóíêè âîäîðîñëåé ïî Taylor (1960); Abbot, Hollenberg (1976); Rueness (1998).164Æèçíü íà äíåòóíèñòû.

Ëàìèíàðèåâûå, ôîðìèðóþùèå ãèãàíòñêèå «ìîðñêèå ëåñà», ò. å. äàþùèå êîëîññàëüíóþáèîìàññó, ïî ïðîäóêòèâíîñòè ñèëüíî óñòóïàþòýòîé ìåëî÷è. Òàêèì îáðàçîì, ñîîòíîøåíèå ïðîäóêöèè è áèîìàññû (P/B-êîýôôèöèåíò) ñóùåñòâåííî âûøå ó âèäîâ ñ íåáîëüøèìè òîíêèìè ïðèìèòèâíî óñòðîåííûìè òàëëîìàìè. ×èñòàÿ ïðîäóêöèÿ ðàçëè÷àåòñÿ ó ïåðå÷èñëåííûõ ãðóïï íàïîðÿäêè: äëÿ ïåðâîé (Ulva, Petalonia, Porphyra)— 5,16 ìã Ñ/ã â ÷àñ (ïðè ÷¸ì ìàêñèìàëüíûå çíà÷åíèÿ äîñòèãàþò 10–11); äëÿ âòîðîé (ClaÐèñ. 3.50.

Ñõåìà ýêñïåðèìåíòà ñ ãèïñîdophora, Chaetomorpha, Ceramium) — 2,47; äëÿâûìè øàðèêàìè íà öèñòîçèðå (ïî: Õàéòðåòüåé (Codium, Laurencia, Gigartina) — 1,3;ëîâ è äð., 1992).äëÿ ÷åòâ¸ðòîé (Padina, Gracilaria, Sargassum,Fucus, Laminaria) — 0,76; äëÿ ïÿòîé (Corallina,Jania, Amphiroa) — 0,45 è äëÿ øåñòîé (Neogoniolithon, Lithothamnion, Hydrolithon, Peyssonnelia) — âñåãî ëèøü 0,07 ìã Ñ/ã â ÷àñ, ÷òî â 74 ðàçà ìåíüøå, ÷åì ó ïåðâîé ãðóïïû (Littler, Arnold, 1982). Àíàëîãè÷íîå èññëåäîâàíèå, ïðîâåä¸ííîå â òðîïè÷åñêèõ âîäàõ (íà áàðüåðíîì ðèôå ó ïîáåðåæüÿ Áåëèçà), äàëî íåñêîëüêî îòëè÷àþùèåñÿ ðåçóëüòàòû: äëÿ ïåðâîéãðóïïû — 5,06 ìã Ñ/ã â ÷àñ; äëÿ âòîðîé — 5,65; äëÿ òðåòüåé — 1,09; äëÿ ÷åòâ¸ðòîé — 0,88;äëÿ ïÿòîé — 0,18 è äëÿ øåñòîé — 0,02 ìã Ñ/ã â ÷àñ (Littler et al., 1983) (ðèñ. 3.49). Íåñìîòðÿ íà èíâåðñèþ ðåçóëüòàòîâ â äâóõ ïåðâûõ, ñàìûõ ïðîäóêòèâíûõ ãðóïïàõ, îñíîâíàÿ òåíäåíöèÿ îñòàëàñü ïðåæíåé.

È äàæå ïîëó÷åííûå çíà÷åíèÿ äëÿ ãðóïï áëèçêè, íåñìîòðÿ íàðàçíûå îêåàíû è êëèìàòè÷åñêèå çîíû.Ïî÷åìó òàê ïîëó÷àåòñÿ? Äåëî â òîì, ÷òî ïðîäóêòèâíîñòü ðàñòåíèé (è ìàêðîâîäîðîñëåé â òîì ÷èñëå) ñâÿçàíà ñ òàêèì ïàðàìåòðîì, êàê óäåëüíàÿ ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè (ÓÏÏ)ôîòîñèíòåçèðóþùèõ îðãàíîâ — S/W, ãäå S — ïëîùàäü ýòèõ îðãàíîâ, à W — èõ ìàññà.

Óâîäîðîñëåé, êîòîðûå íå òîëüêî ôîòîñèíòåçèðóþò, íî è ïîãëîùàþò ïèòàòåëüíûå âåùåñòâàïîâåðõíîñòüþ ñëîåâèùà, ýòà çàâèñèìîñòü åùå áîëüøå, ÷åì ó âûñøèõ ðàñòåíèé. Íàçåìíûåáîòàíèêè ïðåäïî÷èòàþò îáðàòíûé ïîêàçàòåëü W/S, íàçûâàåìûé óäåëüíàÿ ïîâåðõíîñòíàÿïëîòíîñòü. Ê.Ì. Õàéëîâ (1988) íà æèâûõ òàëëîìàõ ðÿäà âîäîðîñëåé è íà èõ ãèïñîâûõ ìîäåëÿõ ïîêàçàë, ÷òî ïàðàìåòð S/W èìååò ðåøàþùåå âëèÿíèå êàê íà ôèçèêî-õèìè÷åñêèé îáìåí ìîäåëåé, òàê è íà óãëåðîäíûé îáìåí æèâûõ ðàñòåíèé ñ îêðóæàþùåé èõ äâèæóùåéñÿâîäîé. Ïðè ýòîì èíòåíñèôèêàöèÿ îáìåíà ïðè ïîñòîÿííûõ óñëîâèÿõ äîñòèãàåòñÿ âåòâëåíèåì òàëëîìà.Ðàçðàáîòàíû ìåòîäèêè îïðåäåëåíèÿ ÓÏÏ, îñíîâàííûå íà ðàçäåëåíèè ñëîåâèù âîäîðîñëåé íà öèëèíäðè÷åñêèå è ïëàñòèí÷àòûå ýëåìåíòû, ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè êîòîðûõ îïðåäåëÿåòñÿ ïî èçâåñòíûì ôîðìóëàì. Ïðàêòè÷åñêè âñ¸ ìíîãîîáðàçèå ìîðôîëîãèè òàëëîìîâ ìîæíî ñâåñòè ê äâóì îñíîâíûì òèïàì — îñåâîìó è ïëàñòèí÷àòîìó, à òàêæå ê ðàçíûìèõ ñî÷åòàíèÿì.

Î÷åâèäíî, ÷òî ñóììàðíàÿ ïëîùàäü ïîâåðõíîñòè ñèëüíî ðàçâåòâë¸ííûõòàëëîìîâ âûøå, ÷åì ó ðàçâåòâë¸ííûõ ñëàáî. Èìåííî òàêèìè òàëëîìàìè îáëàäàåò àáñîëþòíîå áîëüøèíñòâî íèò÷àòîê — âèäîâ-îïïîðòóíèñòîâ. Ïëàñòèí÷àòûå òàëëîìû íàðàùèâàþò ïëîùàäü ñâîåé ïîâåðõíîñòè çà ñ÷¸ò ðàññå÷åíèÿ ïëàñòèíû, îáðàçîâàíèÿ íà íåé äî÷åðíèõ âûðîñòîâ — ïðîëèôèêàöèé, îáðàçîâàíèÿ ãîôðèðîâêè, âîëàíîâ, ñêëàä÷àòîñòè. Âñå ýòèñòðóêòóðû óâåëè÷èâàþò ïëîùàäü êîíòàêòà òàëëîìà ñ âîäîé è, ñîîòâåòñòâåííî, èíòåíñèâíîñòü îáìåíà âåùåñòâ, ÷òî ïîäòâåðæäåíî ýêñïåðèìåíòàëüíî â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ (Õàéëîâ è äð., 1992).Ìåòîäèêà òàêèõ íàòóðíûõ ýêñïåðèìåíòîâ íå èìååò àíàëîãîâ â ìèðîâîé ïðàêòèêå èóíèâåðñàëüíà âî âñåõ ñëó÷àÿõ, êîãäà íóæíî èçìåðèòü ëîêàëüíîå äâèæåíèå âîäû — â çà-3.