И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 37

Ìèêðîâîäîðîñëè îáðàçóþò âîäîðîñëåâûå ìàòû íà ïîâåðõíîñòè ãðóíòà. Íà âçìîðíèêå îáèòàåò äî 200 âèäîâ ýïèôèòíûõ âîäîðîñëåé (den Hartog, 1970).  ðåçóëüòàòå âêëàä â ñóììàðíóþ ïåðâè÷íóþ ïðîäóêöèþ ìîðñêèõ ëóãîâ ñàìèõ ìîðñêèõ òðàâ ìîæíî îöåíèòü â 50% (den Hartog, 1979). Âñÿ ýòà ïðîäóêöèÿ ìîæåò ïîòðåáëÿòüñÿ íåïîñðåäñòâåííî. Íàïðèìåð, ëåáåäè è ðÿä äðóãèõ âîäîïëàâàþùèõ ïòèö ïèòàþòñÿ ëèñòüÿìè âçìîðíèêà.

 òðîïèêàõ íà ëóãàõ Thalassia â áóêâàëüíîìñìûñëå ñëîâà ïàñóòñÿ íåñêîëüêî âèäîâ ìîðñêèõ ÷åðåïàõ (ïîòîìó å¸ è íàçûâàþò ÷åðåïàøüåé òðàâîé), à òàêæå äþãîíè è ëàìàíòèíû.Ñóùåñòâåííàÿ ÷àñòü ïðîäóêöèè ïîäâîäíûõ ëóãîâ èä¸ò íà îáðàçîâàíèå äåòðèòà êàê âïðåäåëàõ ñàìèõ ëóãîâ (îñîáåííî ýòî îòíîñèòñÿ ê ïîäçåìíûì ÷àñòÿì ðàñòåíèé), òàê è âíåèõ. Ëèñòüÿ òðàâ, êàê è òàëëîìû ìàêðîâîäîðîñëåé, ïðè îòìèðàíèè â çíà÷èòåëüíîé ìåðåñêàïëèâàþòñÿ íà áåðåãó, îáðàçóÿ øòîðìîâûå âûáðîñû, èëè íàïðîòèâ — èõ ñíîñèò íà ãëóáèíó.

Ñêîïëåíèÿ Thalassia testudinum áûëè îáíàðóæåíû íà äíå íà ãëóáèíàõ áîëåå 3100 ìâ ðàéîíå Ñåâåðíîé Êàðîëèíû, ò. å. â 540–1080 êì îò ìåñòà å¸ ïðîèçðàñòàíèÿ (Ôëîðèäà, Áàãàìñêèå è Áåðìóäñêèå î-âà) (Menzies et al., 1967). Àâòîðû ñ÷èòàþò, ÷òî çàòîíóâøèå ìîðñêèå òðàâû ñëóæàò âàæíûì èñòî÷íèêîì îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà â àáèññàëè. Âïðî÷åì, ïîíàáëþäåíèÿì Í.Â. Êó÷åðóêà (ëè÷í. ñîîáù.), â ãëóáîêîâîäíûõ æåëîáàõ Àòëàíòèêè, êóäàïîñòóïàåò îãðîìíîå êîëè÷åñòâî îñòàòêîâ ìîðñêèõ òðàâ, ôàóíà ñóùåñòâåííî áåäíåå, ÷åì,128Æèçíü íà äíåíàïðèìåð, â æåëîáàõ Òèõîãî îêåàíà.

Âèäèìî, èçáûòîê îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, ìåäëåííîðàçëàãàþùåãîñÿ ïðè ïîñòîÿííî íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ, íå ñòîëüêî èä¸ò íà ïîëüçó óëüòðààáèññàëüíîé ôàóíå, ñêîëüêî óãíåòàåò å¸.  ëþáîì ñëó÷àå î÷åâèäíî, ÷òî âëèÿíèå ìîðñêèõòðàâ íå îãðàíè÷èâàåòñÿ çîíîé èõ ïðîèçðàñòàíèÿ.Ìîðñêèå ëóãà ÷àñòî îáðàçóþò ïëîòíóþ äåðíîâèíó. Òàê, ïî äàííûì Â.Í.

Âåõîâà(1992), ñóììàðíàÿ ïðîòÿæ¸ííîñòü êîðíåâèù áåëîìîðñêîé Zostera marina êîëåáëåòñÿ îò 20äî 300 ì íà 1 ì2 çàíÿòîé çàðîñëÿìè ïëîùàäè, ïðè ýòîì îò êàæäîãî ìåòðà êîðíåâèùà îòõîäèò äî 300–400 êîðíåé. Äåðíîâèíà íå òîëüêî ñòàáèëèçèðóåò ãðóíò, ïðåïÿòñòâóÿ åãî ðàçìûâàíèþ òå÷åíèÿìè è øòîðìàìè, íî è ñëóæèò óêðûòèåì äëÿ èíôàóíû. Áèîìàññà èíôàóíû âçàðîñëÿõ ñóùåñòâåííî âûøå, ïîñêîëüêó â ãðóíòå âíóòðè çàðîñëåé îðãàíèçìû ìåíåå äîñòóïíû äëÿ õèùíèêîâ.  ׸ðíîì ìîðå ôèëüòðàòîð èíôàóíû äâóñòâîð÷àòûé ìîëëþñê Chamelea gallina åù¸ ëåò òðèäöàòü íàçàä äîìèíèðîâàë íà ïåñêàõ ãëóáæå ïðèáðåæíîãî ôðîíòà.

 ïîñëåäíèå ãîäû êîëîññàëüíóþ âñïûøêó ÷èñëåííîñòè äàëà Rapana venosa, è îíà ïîëíîñòüþ óíè÷òîæèëà Ch. gallina íà îòêðûòûõ ïåñêàõ. Íà ëóãàõ çîñòåðû Rapana íå ìîæåòïðåîäîëåòü «çàáîð» èç ñòåáëåé è êîðíåâèù âçìîðíèêà, è ïîýòîìó ÷èñëåííîñòü Chameleaâíóòðè è âíå çàðîñëåé ðàçëè÷àåòñÿ íà îäèí–äâà ïîðÿäêà íà ðàññòîÿíèè âñåãî íåñêîëüêèõñàíòèìåòðîâ (Í.Â. Êó÷åðóê, ëè÷í. ñîîáù.). Íåäàâíî â Áåëîì ìîðå áûëà îáíàðóæåíà ðàíååíåîïèñàííàÿ ýêàäà ñàìîãî ìàññîâîãî ëèòîðàëüíîãî âèäà Fucus vesiculosus (Ìàêñèìîâà,Ìþãå, 2007). Õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ ýòîé ýêàäû, íàçâàííîé ecad vehovianus, ÿâëÿåòñÿ îòñóòñòâèå îðãàíîâ ïðèêðåïëåíèÿ. Òàêèå ðàñòåíèÿ íå ìîãëè áû ñóùåñòâîâàòü áåç «ïîìîùè» çîñòåðû: èõ ïðîñòî âûíåñëî áû íà áåðåã.

Îäíàêî óçêèé òàëëîì ýêàäû òàê ïëîòíîïåðåïëåòàåòñÿ ñ êîðíåâèùàìè è êîðíÿìè âçìîðíèêà, ÷òî íàä¸æíî óäåðæèâàåòñÿ íà ìåñòåäàæå âî âðåìÿ øòîðìîâ.Ïîäâîäíûå ëóãà ñóùåñòâåííî ñíèæàþò ãèäðîäèíàìèêó, ñïîñîáñòâóÿ óñèëåííîìóîñàäêîíàêîïëåíèþ â çàðîñëÿõ. Íàïðèìåð, ëóãà øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííîãî â âåðõíåé âûñîêîáîðåàëüíîé ñóáëèòîðàëè Ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ ñîîáùåñòâà Zostera marina ñòîëü ýôôåêòèâíî çàäåðæèâàþò äåòðèò, ÷òî äåòðèòîôàãè äàþò äî 90% áèîìàññû çîîáåíòîñà, ïðåâîñõîäÿ ïî áèîìàññå ñàìó Z. marina.  ëàãóíàõ ñåâåðî-âîñòî÷íîãî Ñàõàëèíà ñðåäíÿÿ áèîìàññà Z. marina ñîñòàâëÿåò 0,53±0,25 êã/ì2 ïðè ïðîåêòèâíîì ïîêðûòèè 60%, à äîìèíèðóþùåãî äåòðèòîôàãà — Macoma balthica — 0,76±0,06 êã/ì2 ïðè ñðåäíåé ïëîòíîñòè 960±70ýêç./ì2 (Êàôàíîâ è äð., 2003).Ñðåäè ìîðñêèõ òðàâ îáèòàåò ìàññà êîììåð÷åñêè âàæíûõ æèâîòíûõ òàêèõ, êàê êðåâåòêè, êðàáû, äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè.

Åù¸ â 1891 ã. C.G.J. Petersen óòâåðæäàë, ÷òî ðûáíîå áîãàòñòâî ïðèáðåæíûõ âîä Äàíèè îáóñëîâëåíî îáøèðíûìè çàðîñëÿìè âçìîðíèêà. Çàðîñëè áåëîìîðñêîé Zostera marina — îñíîâíîå ìåñòî íåðåñòà ñåëüäè, íî ïîñëå ìàññîâîéãèáåëè çîñòåðû óëîâû áåëîìîðñêîé ñåëüäè ðåçêî óïàëè (Phillips, Menez, 1988; Âåõîâ,1992; Dawes et al., 2004).Ïðàêòè÷åñêè íåò äàííûõ ïî ñóêöåññèîííûì ïðîöåññàì ìîðñêèõ ëóãîâ. Ëèøü íàèáîëåå êàòàñòðîôè÷íûå ñîáûòèÿ ïðèâëåêàþò îáùåå âíèìàíèå. Ê òàêèì ñîáûòèÿì ñëåäóåò îòíåñòè êàòàñòðîôè÷åñêîå âûìèðàíèå Zostera marina â ðåçóëüòàòå çàáîëåâàíèÿ, âûçûâàåìîãî ìèêñîìèöåòîì Labirynthula («wasting disease»).

Íà÷àâøèñü â 1931 ã. íà àòëàíòè÷åñêîìïîáåðåæüå Ñåâåðíîé Àìåðèêè, áîëåçíü ñêîðî áûëà îòìå÷åíà â åâðîïåéñêèõ âîäàõ. Ïîñëåäñòâèÿ áîëåçíè áûëè òðàãè÷åñêèìè: äî 90% ìîðñêèõ ëóãîâ â áîðåàëüíûõ âîäàõ Ñåâåðíîé Àòëàíòèêè èñ÷åçëè. Ìåñòàìè ãèáåëü äîñòèãàëà 100%.Ïîêðûòîñåìåííûå, ñâÿçàííûå ñ ìîðåì, îáèòàþò è â âåðõíèõ ãîðèçîíòàõ ëèòîðàëè:ýòî ðàñòèòåëüíîñòü ñîë¸íûõ ìàðøåé óìåðåííûõ øèðîò è ìàíãðîâ òðîïèêîâ. Îíè ïðèóðî÷åíû ê ìåñòàì ïîâûøåííîãî îñàäêîíàêîïëåíèÿ è ðàñïðåñíåíèÿ. Ïðîäóêòèâíîñòü ìàðøåâûõ ñîîáùåñòâ âïîëíå ñîïîñòàâèìà ñ ïðîäóêòèâíîñòüþ «ïîäâîäíûõ ëóãîâ» è ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð. Ãîäîâàÿ ïðîäóêöèÿ Spartina alterniflora â ðàçíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ3. Ñîîáùåñòâà129êîëåáëåòñÿ îò 200 äî 900 ã C/ì2, àññîöèèðîâàííûå ñ íåé ôóêîèäû ïðîäóöèðóþò, ïî ðàçíûìîöåíêàì, îò 150 äî 300 ã Ñ/ì2 (Mann, 1973; Brinkhuis, 1977).Ñîîáùåñòâà ôóêîèäîâÔóêîèäû (ïîðÿäîê Fucales) ÿâëÿþòñÿ ñàìûìè ýâîëþöèîííî ïðîäâèíóòûìè ñðåäèáóðûõ âîäîðîñëåé.

Îíè èìåþò íå òîëüêî ðàçâèòûå òêàíè, ïîäîáíî ñîñóäèñòûì ðàñòåíèÿì,íî è ïîëîâîé ïðîöåññ, íàïîìèíàþùèé òàêîâîé ó öâåòêîâûõ. Êðóïíûå ðàçâåòâë¸ííûå ìíîãîëåòíèå òàëëîìû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé äèïëîèäíûé ñïîðîôèò, à ãàìåòîôèò ðåäóöèðîâàíäî âûñòèëêè êîíöåïòàêóëîâ (ñêàôèäèé), â ïîëîñòÿõ êîòîðûõ âûçðåâàþò ãàìåòàíãèè —ìóæñêèå è æåíñêèå.

Ðàçíûå âèäû ôóêîèäîâ, äàæå â ïðåäåëàõ îäíîãî ðîäà, ìîãóò áûòü êàêîäíîäîìíûìè (Fucus spiralis, F. virsoides, F. distichus, F. evanescens), òàê è äâóäîìíûìè (F.vesiculosus, F. ceranoides, F. serratus). Ôóêîèäû áîëåå îáèëüíû â Ñåâåðíîì Ïîëóøàðèè, íîðÿä âèäîâ îáèòàåò è â Þæíîì (íàïðèìåð, Hormosira banksii). Â ìîðÿõ Ðîññèè èçâåñòíî íåñêîëüêî ñåâåðíûõ âèäîâ èç ñåì. Fucaceae: F.

vesiculosus, F. distichus, F. serratus, Ascophyllum nodosum, Pelvetia canaliculata, — à òàêæå íåïðèêðåïë¸ííûå ôîðìû, îäíó èç êîòîðûõíà Çàïàäå ñ÷èòàþò îòäåëüíûì âèäîì — Fucus cottonii; â ׸ðíîì ìîðå îáèòàþò äâà âèäàñåì. Cystoseiraceae (Cystoseira barbata, C. crinita); íà Äàëüíåì Âîñòîêå — Fucusevanescens, Pelvetia wrightii, Cystoseira crassipes è ïÿòü ïðåäñòàâèòåëåé ñåì. Sargassaceae — Sargassum pallidum, S. miyabei, S. horneri, S. thunbergii è Coccophora langsdorfii (Þ.Ïåòðîâ, 1977, Êëî÷êîâà, 1996) (ðèñ.

3.31).Ôóêîèäû — ýòî äîìèíàíòû è ýäèôèêàòîðû ñîîáùåñòâ ëèòîðàëè è âåðõíåãî ãîðèçîíòà ñóáëèòîðàëè ìîðåé óìåðåííîãî ïîÿñà. Ñàðãàññîâûå (Sargassum, Turbinaria) äîìèíèðóþò ñðåäè ìàêðîâîäîðîñëåé òðîïè÷åñêèõ ìîðåé, óñòóïàÿ ïî áèîìàññå è ïðîäóêöèè ëèøüìîðñêèì òðàâàì. Èõ çàðîñëè äîñòèãàþò 100% ïðîåêòèâíîãî ïîêðûòèÿ, à áèîìàññà ðàçíûõâèäîâ êîëåáëåòñÿ îò 0,1–0,5 êã/ì2 (áåëîìîðñêàÿ Pelvetia canaliculata) äî 40 êã/ì2 (äàëüíåâîñòî÷íàÿ P.

wrightii) (Âîçæèíñêàÿ, 1961, 1986). Áèîìàññà àñêîôèëëóìà ìîæåò äîñòèãàòü60 êã/ì2, õîòÿ îáû÷íî íå ïðåâûøàåò 8–10 êã/ì2 (Êóçíåöîâ, 1960). Ðàçìåðû âçðîñëûõ òàëëîìîâ ñîñòàâëÿþò îò 30–50 ñì äî ìåòðà. Îíè ôîðìèðóþò ïåðâûé (âåðõíèé) ÿðóñ ðàñòèTurbinariaturbinataFucus vesiculosusPelvetiacanaliculataAscophyllumnodosumÐèñ. 3.31. Ôóêîèäû.Fucus vesiculosus ïî Êóçíåöîâó (1960); Pelvetia canaliculata ïî Çèíîâîé (1953); Ascophyllum nodosum ïî Rueness(1998); Turbinaria turbinata ïî Taylor (1960).130Æèçíü íà äíåòåëüíîñòè, à íèæå ìîæåò ñôîðìèðîâàòüñÿ åù¸ äâà–òðè ÿðóñà áîëåå íèçêîðîñëûõ ôîðì,âïëîòü äî êîðêîâûõ áàãðÿíîê. Ãîäîâàÿ ïðîäóêöèÿ àññîöèàöèé ôóêîèäîâ â Áåëîì ìîðå êîëåáëåòñÿ îò 2 äî 18 êã/ì2 â ñûðîé ìàññå (Âîçæèíñêàÿ, 1986).

×åðíîìîðñêèå öèñòîçèðûïðîäóöèðóþò çà ãîä äî 8,6 êã/ì2, Ð/ êîýôôèöèýíò ðàâåí 2,2. Èõ ìàêñèìàëüíàÿ áèîìàññà — 21 êã/ì2, ñðåäíÿÿ — îêîëî 3,5 êã/ì2 (Êàëóãèíà-Ãóòíèê, 1975).Íà âñåõ ôóêîèäàõ ðàçâèâàåòñÿ áîãàòûé ïåðèôèòîí.  Áåëîì ìîðå íàèáîëåå îáû÷íîéýïèôèòíîé âîäîðîñëüþ ÿâëÿåòñÿ áóðàÿ Elachista fucicola, îáðàñòàþùàÿ ñòâîëèê òàëëîìà,à ïî îêîí÷àíèè ïëîäîíîøåíèÿ áûñòðî ïîñåëÿþùàÿñÿ íà ðàçðóøàþùèõñÿ ðåöåïòàêóëàõ.Êðîìå íå¸, îáû÷íû Cladophora sp. è Polysiphonia fucoides. Òàëëîìû ôóêîèäîâ èñïîëüçóåòêàê ñóáñòðàò ìîëîäü ìèäèé Mytilus edulis, ïîä ïëîòíûìè ù¸òêàìè êîòîðîé èíîãäà íå âèäíî ñàìîãî òàëëîìà. Ìèäèè èãðàþò ñóùåñòâåííóþ ðîëü â âûæèâàíèè ôóêîèäîâ â ïðèáîéíûõ ìåñòàõ: îíè òàê ïðî÷íî ñêðåïëÿþò âåòâè òàëëîìà áèññóñîì, ÷òî íà ëèòîðàëè îáðàçóåòñÿ íàñòîÿùèé êîíãëîìåðàò, êîòîðûé áûâàåò ïðàêòè÷åñêè íåâîçìîæíî ðàçäåëèòü íà îòäåëüíûå ðàñòåíèÿ.

Åñëè æå âñ¸-òàêè óäàëèòü âñåõ ìèäèé, òî îêàçûâàåòñÿ, ÷òî ÷àñòü òàëëîìîâ äàæå íå áûëà ïðèêðåïëåíà ê ñóáñòðàòó. Òåì íå ìåíåå íà òàêèõ òàëëîìàõ ðàçâèâàþòñÿíîðìàëüíûå è îáèëüíûå ãåíåðàòèâíûå îðãàíû, ò. ê. ìàêðîôèò «÷óâñòâóåò ñåáÿ» ïðèêðåïë¸ííûì. Åñòåñòâåííî, ÷òî òàêîé êîíãëîìåðàò, çàíèìàþùèé èíîãäà ïëîùàäü â íåñêîëüêîêâàäðàòíûõ ìåòðîâ, óñïåøíåå ïðîòèâîñòîèò âîëíåíèþ, ÷åì îòäåëüíûå ðàñòåíèÿ.Ïîìèìî ìèäèé, ñðåäè æèâîòíîãî íàñåëåíèÿ, àññîöèèðîâàííîãî ñ ôóêîèäàìè, ìíîãîáðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ (Littorina, äî íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ îñîáåé íà îäèí òàëëîì), áîêîïëàâîâ, ãèäðîèäîâ, à â ýñòóàðèÿõ — èçîïîä (Iera). Ìåéîáåíòîñ ïðåäñòàâëåí íåìàòîäàìè èêëåùàìè-ãàëàêàðèäàìè. Ïîëèõåòû Spirorbis granularis, Circeus armoricana, Bushiella granulata, B. quadrangularis ñëóæàò ìàðê¸ðîì âîçðàñòà ôóêîèäîâ: îñåäàíèå èõ ëè÷èíîê ïðîèñõîäèò ðàç â ãîä, è íà òàëëîìàõ ôóêóñîâ áûâàåò çàìåòíî íåñêîëüêî îòñòîÿùèõ äðóã îò äðóãà çîí ñîñðåäîòî÷åíèÿ èõ áåëûõ ñïèðàëüíûõ òðóáî÷åê.

Äàííûé ïðèçíàê íå î÷åíü íàä¸æåí,íî êàê âñïîìîãàòåëüíûé ìîæåò èñïîëüçîâàòüñÿ (Êóçíåöîâ, 1960).Íà ÷åðíîìîðñêèõ öèñòîçèðàõ ðàçâèâàåòñÿ áîãàòàÿ ñèíóçèÿ ýïèôèòîâ, ãëàâíûìè ñîñòàâëÿþùèìè êîòîðîé ÿâëÿþòñÿ äâå áàãðÿíêè: Polysiphonia subulifera è Laurencia obtusa.Ïîëèñèôîíèÿ ñòàëà ïî÷òè îáëèãàòíûì ýïèôèòîì, íå âñòðå÷àÿñü â ýïèëèòíîì ñîñòîÿíèè,à ëèøü â âèäå íåïðèêðåïë¸ííûõ ñïóòàííûõ ìàññ â ïðèáðåæüå. Âñåãî ýïèôèòíàÿ ñèíóçèÿöèñòîçèðîâîé àññîöèàöèè íàñ÷èòûâàåò îêîëî 40 âèäîâ, ÿâëÿÿñü ñàìîé áîãàòîé íà ãëóáèíàõ 2–5 ì.  ïîñëåäíèå ãîäû â ׸ðíîì ìîðå íàáëþäàþòñÿ âñïûøêè ÷èñëåííîñòè òî îäíîãî, òî äðóãîãî ýïèôèòíîãî âèäà (2002 ã.

— Chondrophycus paniculatus, 2003 ã. — Stilophora rhizodes, Chondria capillaries) — íàñòîÿùåå «öâåòåíèå» ýïèôèòîâ, ÷òî ñëóæèò ïðèçíàêîì ýâòðîôèðîâàííîñòè áàññåéíà. Äîëÿ ñèíóçèè â áèîìàññå ñîîáùåñòâà ìîæåò äîñòèãàòü35–40%, à èíîãäà (êàê ýòî áûëî â êîíöå 1980-õ ãã.) äàæå ïðåîáëàäàòü ïî ìàññå íàä áàçèôèòîì.Êàê è ó áåëîìîðñêèõ ôóêîèäîâ, ñàìûì ìàññîâûì ïðåäñòàâèòåëåì çîîïåðèôèòîíàöèñòîçèðû ÿâëÿþòñÿ ìèòèëèäû — Mytilus galloprovincialis è Mytilaster lineatus.