И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 36

ðàñïðîñòðàí¸ííûõ ïî âñåìóðåãèîíó.  îáùåé ñëîæíîñòè À.À. Êàëóãèíà-Ãóòíèê âûäåëèëà 40 àññîöèàöèé, ðàçëè÷àþùèõñÿ íå òîëüêî ïî âèäîâîìó ñîñòàâó, íî è ïî ïðîäîëæèòåëüíîñòè âåãåòàöèè: 8 èç íèõ îäíîëåòíèå, 26 — ìíîãîëåòíèå, 6 — ýôåìåðîèäíûå, ò. å. íàáëþäàþùèåñÿ òîëüêî çèìîé (ñåçîííî çèìíèå — 4) èëè òîëüêî ëåòîì (ñåçîííî ëåòíèå — 2). Îòìåòèì, ÷òî ÷åðåç 16 ëåò ïîñëå ïóáëèêàöèè ðàáîòû Í.Â. Ìîðîçîâîé-Âîäÿíèöêîé (1959), àññîöèàöèé, ïðèóðî÷åííûõ êçàãðÿçí¸ííûì ìåñòîîáèòàíèÿì, ñòàëî óæå 9. ñóïðàëèòîðàëüíîé çîíå (âûñîòà íàä íóë¸ì ãëóáèí 0,1–1,5 ì) íàáëþäàåòñÿ âñåãîòðè àññîöèàöèè; â ïñåâäîëèòîðàëüíîé (ïî 0,1 ì îò íóëÿ ââåðõ è âíèç) — ÷åòûðå.

 ïðèëèâíûõ ìîðÿõ ñ âûðàæåííîé ëèòîðàëüíîé çîíîé àññîöèàöèé ìîæåò áûòü áîëüøå.  ׸ðíîì ìîðå ñàìûé áîãàòûé I ýòàæ (0,1–5 ì): ñþäà ïðîíèêàåò äî 30% ïîâåðõíîñòíîé ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè. Çäåñü íàéäåíî 22 àññîöèàöèè. Âî II ýòàæå (5–15 ì) — 6 àññîöèàöèé, à â IIIýòàæå (15–25 ì, äî 2% ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè) — âñåãî 5. Åù¸ ãëóáæå ðàñïîëàãàþòñÿ äâàýòàæà, çàíÿòûå øåñòüþ àññîöèàöèÿìè ñöèàôèëüíûõ âîäîðîñëåé, êîòîðûì äëÿ âåãåòàöèèäîñòàòî÷íî ïðîíèêàþùèõ ñþäà 0,5–1,5% ñâåòà. Òðèäöàòü ëåò íàçàä, êîãäà áûëà èçäàíà ìîíîãðàôèÿ À.À.

Êàëóãèíîé-Ãóòíèê (1975), íèæíÿÿ ãðàíèöà ÷åðíîìîðñêîé ôèòàëè ïðîõîäèëà íà ãëóáèíå 80–90 ì, è ñàìûé íèæíèé ýòàæ çàíèìàëà îäíîëåòíÿÿ àññîöèàöèÿ íåìíîãî÷èñëåííûõ íèò÷àòûõ âîäîðîñëåé.  íàñòîÿùåå âðåìÿ íå îñòàëîñü è ñëåäîâ ýòîé àññîöèàöèè, à ôèòàëü â áîëüøèíñòâå ìåñò çàêàí÷èâàåòñÿ íà ãëóáèíå íå áîëåå 20 ì. Ìíîãèå àññîöèàöèè, íàáëþäàâøèåñÿ ðàíåå, èñ÷åçëè, çàòî ïîÿâèëèñü íîâûå, â òîì ÷èñëå ñâÿçàííûå ñìåñòîîáèòàíèÿìè, ïîäâåðãàþùèìèñÿ ïîñòîÿííîìó àíòðîïîãåííîìó çàãðÿçíåíèþ (Ìàêñèìîâà, Ëó÷èíà, 2002; Ìàêñèìîâà, Ìîðó÷êîâà, 2005).

Èçìåíåíèÿ, ïðîèñõîäÿùèå â ìàêðîôèòîáåíòîñå, íåðàçðûâíî ñâÿçàíû ñ ãëîáàëüíîé ïåðåñòðîéêîé âñåé ÷åðíîìîðñêîé ýêîñèñòåìû, íàáëþäàåìîé â ïîñëåäíèå 20 ëåò è âûçâàííîé àíòðîïîãåííîé ýâòðîôèêàöèåé áàññåéíà, à òàêæå âñåëåíèåì â ׸ðíîå ìîðå áåçâûáîðî÷íîãî ïëàíêòîííîãî õèùíèêà — ãðåáíåâèêà Mnemiopsis leidyi (Êó÷åðóê è äð., 2002). äðóãèõ ìîðÿõ ðàñïîëîæåíèå ãîðèçîíòîâ è ýòàæåé ïðèíöèïèàëüíî íå ìåíÿåòñÿ, íîèõ ãëóáèíû ìîãóò áûòü èíûìè. Íàïðèìåð, â òðîïè÷åñêèõ ìîðÿõ ñ âûñîêîé ïðîçðà÷íîñòüþôîòîôèëüíûé ãîðèçîíò ïðîäîëæàåòñÿ äî ãëóáèíû 100 è áîëåå ìåòðîâ (Êàëóãèíà-Ãóòíèê,1975; Âîçæèíñêàÿ, 1977).Óïîìÿíåì ñèñòåìó âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè, ïðåäëîæåííóþ ãîëëàíäñêèì ãèäðîáîòàíèêîì C. den Hartog (2003).

Êðèòèêóÿ óçêèé ôëîðèñòèêî-ñòàòèñòè÷åñêèé ïîäõîä ê êëàññèôèêàöèè ðàñòèòåëüíîñòè («… statistics may help to find interesting correlations, it does notexplain anything», 1971: 173), îí âñëåä çà Þ. Îäóìîì ãîâîðèò î íåîáõîäèìîñòè ó÷¸òàñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê êîíêðåòíîãî ôèòîöåíîçà, âêëþ÷àÿ ñþäà èïðîäóöèîííî-äåñòðóêöèîííûå ïðîöåññû. Áàçèðóÿñü íà èåðàðõè÷åñêîé ñèñòåìå J. BraunBlanquet, îí âûäåëÿåò 7 êëàññîâ ñîîáùåñòâ ìîðñêèõ òðàâ: Zosteretea, Halodulo-Thalassietea, Phyllospadicietea, Posidonieta, Thalassodendro-Amphiboletea, Thalassodendretea ciliatae èRuppietea. Êëàññû îí ïîäðàçäåëÿåò íà ïîðÿäêè (orders), à ïîðÿäêè — íà àëüÿíñû (alliances).

Íàïðèìåð, êëàññ Zosteretea âêëþ÷àåò ñîîáùåñòâà ïåñ÷àíûõ è èëèñòûõ ãðóíòîâ â ìîðñêèõ è îïðåñí¸ííûõ âîäî¸ìàõ óìåðåííûõ çîí Ñåâåðíîãî è Þæíîãî ïîëóøàðèé. Êëàññïîäðàçäåë¸í íà 2 ïîðÿäêà: Zosteretalia, êîòîðûé ïðåäñòàâëåí ñîîáùåñòâàìè Zostera subgen. Zostera ñåâåðíîãî ïîëóøàðèÿ; è Nanozosteretalia, â êîòîðûé âêëþ÷åíû ñîîáùåñòâàZostera subgen. Zosterella (= Nanozostera), âñòðå÷àþùèåñÿ êàê â Ñåâåðíîì, òàê è â Þæíîìïîëóøàðèè. Êàæäûé ïîðÿäîê ýòîãî êëàññà ñîäåðæèò ïî îäíîìó àëüÿíñó.  êëàññå3. Ñîîáùåñòâà125Posidonietea âûäåëÿåò îäèí ïîðÿäîê Posidonietalia ñ òðåìÿ àëüÿíñàìè. Ïåðâûé, Posidonionoceanicae, âêëþ÷àåò ñîîáùåñòâà Posidonia oceanica èç Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ.

Âòîðîé, Posidonion australis, îáúåäèíÿåò ñîîáùåñòâà P. australis, P. angustifolia è P. sinuosa óìåðåííûõâîä Àâñòðàëèè, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ îòíîñèòåëüíî íåáîëüøîé ãëóáèíîé ðàñïðîñòðàíåíèÿ(äî 15 ì). Òðåòèé, Posidonion coriacea, îáðàçîâàí ñîîáùåñòâàìè ïÿòè âèäîâ Posidonia (P.coriacea, P. robertsoniae è äð.), îáèòàþùèõ íà þãî-çàïàäå è þãå Àâñòðàëèè, â ìåñòàõ ñ âûñîêîé ãèäðîäèíàìè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ.Èòàê, ñóùåñòâóåò ìíîãî êëàññèôèêàöèé âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè, ïîñòðîåííûõ íàðàçíûõ ïðèíöèïàõ è ïîäõîäàõ. Èñïîëüçîâàíèå òîé èëè èíîé êëàññèôèêàöèè (èëè ñîçäàíèå ñîáñòâåííîé) îáóñëîâëåíî îñíîâíûìè çàäà÷àìè êîíêðåòíîãî èññëåäîâàíèÿ, òåìè âîïðîñàìè, íà êîòîðûå õî÷åò îòâåòèòü àâòîð. Îäèí è òîò æå àâòîð â ðàçíûõ ñëó÷àÿõ ÷àñòîïîëüçóåòñÿ ðàçíûìè ñèñòåìàìè.

Ñ èçìåíåíèåì ñïîñîáà è êðèòåðèåâ îòáîðà ìåíÿåòñÿ èêëàññèôèêàöèÿ.  íàñòîÿùåå âðåìÿ â ãèäðîáîòàíèêå àññîöèàöèè âûäåëÿþò êàê íåêèé ñòàòèñòè÷åñêèé àðòåôàêò, ïîëó÷àþùèéñÿ â ðåçóëüòàòå ãðóïïèðîâêè ñòàíöèé (ïðîá) òåì èëèèíûì ñïîñîáîì. Ãëàâíûé íåäîñòàòîê ïåðå÷èñëåííûõ êëàññèôèêàöèé — ïîëíîå èãíîðèðîâàíèå èìè íåñîìíåííî ïðîèñõîäÿùèõ ñóêöåññèîííûõ èçìåíåíèé. Ïðèõîäèòñÿ îòìå÷àòü,÷òî èçó÷åíèå ñóêöåññèîííûõ ïðîöåññîâ â ìîðñêèõ äîííûõ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâàõ íàõîäèòñÿ íà ñàìîé íà÷àëüíîé ñòàäèè. Ïîýòîìó íèæå îïèñàíû íàèáîëåå òèïè÷íûå è øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííûå òèïû äîííûõ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ, âûäåëåííûå â ïåðâóþ î÷åðåäü ïî ôèçèîíîìè÷åñêîìó îáëèêó.«Èñêóññòâåííàÿ ôèçèîíîìè÷åñêàÿ êëàññèôèêàöèÿ àññîöèàöèé â ïðåäåëàõ áîòàíèêî-ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíà, áåçóñëîâíî, ïîëåçíà. Îíà ïîìîãàåò îðèåíòèðîâàòüñÿ â ìíîãîîáðàçèè ñîîáùåñòâ...

Ðàñïðîñòðàíÿòü ïîäîáíóþ ôèçèîíîìè÷åñêóþ êëàññèôèêàöèþ çà ðàìêè ðàéîíà ñîâåðøåííî íåäîïóñòèìî. Ðàéîí ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé åäèíîå ýêîëîãî-öåíîòè÷åñêîå öåëîå è òîëüêî ñàì, êàê öåëîå, ìîæåòáûòü åäèíèöåé êëàññèôèêàöèè. Ðàñ÷ëåíèòü ñóêöåññèîííûå ñèñòåìû ðàçíûõ ðàéîíîâ íà ÷àñòè è, ñìåøàâ ýòè ÷àñòè, ïîäâåðãàòü èõ çàòåì êëàññèôèöèðîâàíèþ — ïðîöåäóðà ñòîëü æå ìàëîïîëåçíàÿ, êàê ñîñòàâëåíèå êëàññèôèêàöèé îòäåëüíî ïëîäîâ, îòäåëüíî òû÷èíîê è ò. ä.» (Ðàçóìîâñêèé, 1981: 187–189).Ñîîáùåñòâà ìîðñêèõ òðàâÌîðñêèå òðàâû îáðàçóþò îáøèðíûå «ïîäâîäíûå ëóãà» íà ìåëêîâîäüÿõ ïî÷òè ïîâñåìåñòíî, ëèøü â Àðêòèêå è Àíòàðêòèêå, à òàêæå â òðîïèêàõ âîñòî÷íîé Ïàöèôèêè è âîñòî÷íîé Àòëàíòèêè, íà þãå Þæíîé Àìåðèêè è â Íîâîé Çåëàíäèè ìîðñêèå òðàâû îòñóòñòâóþò.Ðÿä âèäîâ èìååò âåñüìà øèðîêèå àðåàëû.

Íàïðèìåð, Zostera marina îáèòàåò ó åâðîïåéñêèõ áåðåãîâ îò Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ äî Àðêòèêè, ó þæíîé îêîíå÷íîñòè Ãðåíëàíäèè, ïîîáîèì ïîáåðåæüÿì Ñåâåðíîé Ïàöèôèêè, âêëþ÷àÿ Êàëèôîðíèþ, è íà Àòëàíòè÷åñêîì ïîáåðåæüå Êàíàäû è ÑØÀ. Ñîëåëþáêà Halophila ovalis ðàñïðîñòðàíåíà îò âîñòî÷íîãî ïîáåðåæüÿ Àôðèêè, âêëþ÷àÿ Êðàñíîå ìîðå, ÷åðåç âåñü Èíäèéñêèé îêåàí äî þãà ßïîíèè è îñòðîâîâ Ñàìîà è Òîíãà â Òèõîì îêåàíå.

Äðóãèå âèäû èìåþò ñòðîãî îãðàíè÷åííûé àðåàë;òàê, Zostera mucronata îáèòàåò òîëüêî íà ñàìîì þãå Àâñòðàëèè è â Òàñìàíèè, à Posidoniaoceanica, íåñìîòðÿ íà ñâî¸ íàçâàíèå, ðàñò¸ò òîëüêî â Ñðåäèçåìíîì ìîðå (Phillips, Menez,1988).Ìîðñêèå òðàâû, áëàãîäàðÿ íàëè÷èþ ó íèõ êîðíåâèù, ìîãóò çàêðåïëÿòüñÿ â ðûõëîìãðóíòå (èëå, ïåñêå) è îáû÷íî îáðàçóþò íà íèõ îáøèðíûå ïîäâîäíûå ëóãà. Ïî÷òè âñå ìîðñêèå òðàâû ëó÷øå âñåãî ðàñòóò íà èëèñòîì ïåñêå, ëèøü íåêîòîðûå âèäû ïðåäïî÷èòàþòñêàëû (ñåâåðî-òèõîîêåàíñêèé áîðåàëüíûé ðîä Phyllospadix, îäèí âèä êîòîðîãî — P.

iwatensis îáèòàåò â ðîññèéñêèõ âîäàõ â ßïîíñêîì ìîðå, þæíîàâñòðàëèéñêèé ðîä Amphibolis,è èíäî-ìàëàéñêèé Thalassodendron ciliatum), íî òîëüêî ïðåäñòàâèòåëè Phyllospadix ñïî-Æèçíü íà äíå126Thalassodendron ciliatumCymodocea rotundataHalophyla ovalisÐèñ. 3.29. Ìîðñêèå òðàâû. Ïî Menez, Phillips, Calumpong (1983).ñîáíû ïðîòèâîñòîÿòü ñèëüíûì òå÷åíèÿì è ïðèáîþ. Ìîðñêèå ëóãà ïðàêòè÷åñêè íèêîãäà íåîñóøàþòñÿ, ðàçâå ÷òî âî âðåìÿ ñàìûõ ñèëüíûõ (ñèçèãèéíûõ) îòëèâîâ.Ìîðñêèå òðàâû ïðèñïîñîáèëèñü ê îáèòàíèþ â ìîðñêîé âîäå òàê, ÷òî äàæå ïëîäîíîøåíèå ó íèõ ïðîèñõîäèò ïîä âîäîé, à ñïîñîá îïûëåíèÿ èõ öâåòêîâ íàçûâàåòñÿ «ãèäðîôèëèÿ», ò.

å. ïûëüöà ðàçíîñèòñÿ âîäîé. Ðûáû, ïèòàþùèåñÿ ñåìåíàìè Ruppia maritima, ñïîñîáñòâóþò ðàññåëåíèþ âèäà: ñåìåíà ïðîõîäÿò ÷åðåç èõ êèøå÷íèê, íå òåðÿÿ âñõîæåñòè.Õîòÿ ìîðñêèå òðàâû ñïîñîáíû ðàñòè êàê â ïðåñíîé âîäå, òàê è ïðè ñîë¸íîñòè äî42‰ (êðàòêîâðåìåííî — äî 100‰), îïòèìàëüíà äëÿ íèõ ñîë¸íîñòü 10–30 ‰. Ïðè áîëååíèçêîé ñîë¸íîñòè â íàèáîëåå ðàñïðåñí¸ííûõ ó÷àñòêàõ ýñòóàðèåâ è ëàãóí èõ âûòåñíÿþòñîîáùåñòâà, ãäå äîìèíèðóþò íàèáîëåå ýâðèãàëèííûå ïðåñíîâîäíûå ïî ïðîèñõîæäåíèþâèäû.  íàøèõ âîäàõ èìè ÿâëÿþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè ðîäà ðäåñò (Potamogeton).Ìîðñêèå òðàâû äîâîëüíî ýâðèòåðìíû: õàðàêòåðíàÿ äëÿ óìåðåííûõ âîä Zostera ñïîñîáíà öâåñòè è ïðîäóöèðîâàòü ñåìåíà ïðè òåìïåðàòóðàõ îò 0 äî 30°Ñ (â ñåâåðíîé ÷àñòèàðåàëà — äî 13°Ñ), òðîïè÷åñêèå òðàâû íîðìàëüíî âåãåòèðóþò ïðè òåìïåðàòóðàõ 17–32°Ñ.Ìîðñêèå òðàâû âîçíèêëè óæå â ìåëó, ò. å.

ïî÷òè îäíîâðåìåííî ñ íàçåìíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ è ãîðàçäî ðàíüøå ñîîáùåñòâ ïðåñíîâîäíûõ âûñøèõ ðàñòåíèé. Îäíàêî ïîÿâëåíèå ïîêðûòîñåìåííûõ â ìîðå íå ïðèâåëî ê âîçíèêíîâåíèþ èëè ðàñöâåòó ñâÿçàííûõ ñíèìè êðóïíûõ òàêñîíîâ æèâîòíûõ, êàê ýòî ïðîèçîøëî íà ñóøå; íà âîäíûõ ïîêðûòîñåìåííûõ æèâóò ïðåèìóùåñòâåííî òå æå âèäû, ÷òî è íà âîäîðîñëÿõ-ìàêðîôèòàõ (ëèøü â òðîïèêàõ åñòü âèäû, ñïåöèàëèçèðóþùèåñÿ íà ïèòàíèè ìîðñêèìè òðàâàìè), à â ãðóíòå — òåæå, ÷òî â ðûõëûõ ãðóíòàõ, îêðóæàþùèõ ëóãà. Òåì íå ìåíåå ïîäâîäíûå ëóãà — âåñüìà ñïåöèôè÷åñêèå ñîîáùåñòâà (ðèñ.

3.30).Ïðîäóêöèîííàÿ ñïîñîáíîñòü ìîðñêèõ òðàâ èñêëþ÷èòåëüíî âûñîêà, èõ ñîîáùåñòâà îñòàþòñÿ ñðåäè íàèáîëåå ïðîäóêòèâíûõ àâòîòðîôíûõ ñîîáùåñòâ ïëàíåòû, âêëþ÷àÿñåëüñêîõîçÿéñòâåííûå. Òàê, âçìîðíèê çà ãîä îáðàçóåò 0,3–0,6 êã/ì2 ñóõîé ìàññû (áåç ó÷¸òà ïðîäóêöèè êîðíåé). Ãîäîâàÿ ïðîäóêöèÿ òàëàññèè â Êàðèáñêîì áàññåéíå êîëåáëåòñÿ îò88 ã äî 4 êã Ñ/ì2. Àíàëîãè÷íûé ïîêàçàòåëü äëÿ çîñòåðû (ÑØÀ) — îò 6 äî 1,2–1,5 êã Ñ/ì2.Äëÿ ñðàâíåíèÿ: ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûå çåðíîâûå ïðîäóöèðóþò çà ãîä 0,4–0,5 êã Ñ/ì2, ñàõàðíàÿ ñâ¸êëà — áîëåå 0,75 êã Ñ/ì2, à ñàõàðíûé òðîñòíèê — äî 1,7 êã Ñ/ì2.  ïðåäåëàõðàéîíà îáèòàíèÿ ïðîäóêòèâíîñòü «ïîäâîäíûõ ëóãîâ» âûøå, ÷åì ó ìåñòíîãî ôèòîïëàíêòîíà. Ñêîðîñòü ðîñòà ëèñòüåâ íåêîòîðûõ âèäîâ ñîñòàâëÿåò 5–10 ìì â ñóòêè (Mann, 1973;3.

Ñîîáùåñòâà127òðàâîÿäíûåïîâåðõíîñòü âîäûôèòîïëàíêòîíõèùíèêèõèùíèêèçîîïëàíêòîíýïèôèòíûåôèëüòðàòîðûçîîïëàíêòîíPOBòðèìåëêèå õèùíèêèåòè òðàâîÿäíûå äýïèôèòíûåäåòðèòîôàãèâîäàòðàâîÿäíûåõèùíèêèñîáèðàòåëèõèùíèêèòðàâîÿäíûåõèùíèêèãðóíòôèëüòðàòîðûèíôàóíûÐèñ. 3.30. Ñõåìà ïèùåâûõ ñåòåé ëóãîâ ìîðñêèõ òðàâ.

Ïî Phillips (1978).Phillips, 1978). Ïðè ýòîì ó ìíîãîëåòíèõ âèäîâ äî 50–95% áèîìàññû ìîæåò áûòü ïîä ïîâåðõíîñòüþ ãðóíòà.  îòëè÷èå îò ìàêðîâîäîðîñëåé, ìîðñêèå òðàâû óñâàèâàþò áèîãåíûêîðíÿìè ÷åðåç êîðíåâûå âîëîñêè, ò. å. òàê æå, êàê è íàçåìíàÿ ðàñòèòåëüíîñòü. Àçîò â ýêîñèñòåìó ìîðñêèõ ëóãîâ ïîñòàâëÿþò àçîòôèêñèðóþùèå ñèíåçåë¸íûå. Èìåþòñÿ äàííûå è îíàëè÷èè ñèìáèîòè÷åñêèõ àçîòôèêñèðóþùèõ áàêòåðèé ó ñàìèõ ìîðñêèõ òðàâ. Ëèñòüÿ ìîðñêèõ òðàâ ïîêðûòû ýïèôèòíûìè ìèêðîâîäîðîñëÿìè.