И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 13

 ñîñòàâ Ëàâðàçèè âõîäèëè Åâðàçèÿ è Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà, íî îíè áûëè ðàçäåëåíû íå Àòëàíòè÷åñêèì èÒèõèì îêåàíàìè, êàê ñåé÷àñ, à Òóðãàéñêèì ïðîëèâîì (= Îáñêèì ìîðåì), íàõîäèâøèìñÿïðèìåðíî òàì, ãäå ñåé÷àñ ðàñïîëîæåí Óðàë.  ñîñòàâ Ãîíäâàíû âõîäèëè Þæíàÿ Àìåðèêà,Àôðèêà, Àâñòðàëèÿ, Àíòàðêòèäà, Èíäîñòàí, Ìàäàãàñêàð, Íîâàÿ Çåëàíäèÿ.42Æèçíü íà äíåËàâðàçèþ è Ãîíäâàíó ðàçäåëÿë îêåàí Òåòèñ (ïî èìåíè äðåâíåãðå÷åñêîé áîãèíè Ôåòèäû, ïî-àíãëèéñêè Tethys), ðàñïîëàãàâøèéñÿ âáëèçè ýêâàòîðà ìåæäó ñîâðåìåííûìè Ìåêñèêàíñêèì çàëèâîì è Èíäî-Ìàëàéñêèì àðõèïåëàãîì. Òåòèñ ïðåäñòàâëÿë ñîáîé ÷åðåäîâàâøèåñÿ ãëóáîêîâîäíûå è ìåëêîâîäíûå ðàéîíû.

Äîëÿ ìåëêîâîäíûõ áûëà âûøå â åãî ñðåäíåé ÷àñòè. Èç-çà òîãî, ÷òî îáðàçîâàíèå Àòëàíòè÷åñêîãî îêåàíà â ìåëó òîëüêî íà÷àëîñü,ïðèáðåæíûå ðàéîíû Òåòèñà íå áûëè ôðàãìåíòèðîâàíû, êàê íûíåøíèå òðîïè÷åñêèå ìåëêîâîäüÿ, à îáðàçîâûâàëè ïðàêòè÷åñêè ñïëîøíîé ïîÿñ. Ýòîò ïîÿñ ïî÷òè âåçäå ðàñøèðÿëñÿâãëóáü ìàòåðèêîâ îáøèðíûìè øåëüôîâûìè (ýïèêîíòèíåíòàëüíûìè) ìîðÿìè, îñîáåííîãëóáîêî âäàâàâøèìèñÿ â Ñåâåðíóþ è Þæíóþ Àìåðèêè. Åâðîïà, Àâñòðàëèÿ, ñåâåðíàÿ Àôðèêà, öåíòðàëüíàÿ, âîñòî÷íàÿ è, îò÷àñòè, þæíàÿ Àçèÿ áûëè àðõèïåëàãàìè.Òàêæå äëÿ ìåëà áûë õàðàêòåðåí íèçêèé òåìïåðàòóðíûé ãðàäèåíò ìåæäó ýêâàòîðîì èïîëþñîì.

 ïðèïîëÿðíûõ îáëàñòÿõ çèìíÿÿ òåìïåðàòóðà ìîãëà äîñòèãàòü 17°Ñ ïî÷òè ïîâñåìåñòíî çà èñêëþ÷åíèåì ïðèïîëÿðíûõ ðåãèîíîâ, ãîñïîäñòâîâàë òðîïè÷åñêèé è ñóáòðîïè÷åñêèé êëèìàò. Òåìïåðàòóðà ïîâåðõíîñòíûõ âîä â òðîïèêàõ è íà ïîëþñàõ îòëè÷àëàñü íà15–20°Ñ ïðîòèâ áîëåå 30°Ñ íûíå. Ïîýòîìó îáøèðíûå ìåëêîâîäíûå ìîðÿ, îáðàçîâàâøèåñÿ â ðåçóëüòàòå âûñîêîãî óðîâíÿ îêåàíà, ïî òåðìè÷åñêîìó ðåæèìó ñîîòâåòñòâîâàëè ñîâðåìåííûì òðîïè÷åñêèì èëè ñóáòðîïè÷åñêèì. Äëÿ ýòèõ ìîðåé î÷åíü õàðàêòåðíî ðàñïðîñòðàíåíèå íà ãëóáèíàõ 100–200 ì êàðáîíàòíûõ îñàäêîâ, âîçíèêøèõ çà ñ÷¸ò ðàêîâèí ïëàíêòîíà, îñîáåííî êîêêîëèòîôîðèä è ôîðàìèíèôåð.

Ýòè îñàäêè, äàâøèå âñåì õîðîøî èçâåñòíûé ïèñ÷èé ìåë, íå èìåþò è íå èìåëè àíàëîãîâ íè â ñîâðåìåííûõ, íè â äðåâíèõ áàññåéíàõ. Î÷åíü øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ïîëó÷èëè ðèôîâûå ïîñòðîéêè. óñëîâèÿõ íèçêîãî òåìïåðàòóðíîãî ãðàäèåíòà ìåæäó ýêâàòîðîì è ïîëþñîì âåðòèêàëüíàÿ öèðêóëÿöèÿ îñóùåñòâëÿëàñü ïî ýêâàòîðèàëüíîìó òèïó. Ïîñêîëüêó êðîìêà øåëüôàðàñïîëàãàëàñü ñóùåñòâåííî ãëóáæå — íà ãëóáèíàõ äî 250–400 ì (150–250 ± 100–150), ýòîîçíà÷àëî íå ïðîñòî îòñóòñòâèå æèçíè íà ãëóáèíàõ îêåàíè÷åñêîãî ëîæà è, âåðîÿòíî, ñêëîíà, íî è ðàñïðîñòðàíåíèå çàìîðíûõ ÿâëåíèé íà øåëüôå.

Ïîäú¸ì óðîâíÿ îêåàíà, ïðèâîäèâøèé ê óâåëè÷åíèþ ïëîùàäè øåëüôîâûõ ìîðåé, èç-çà ðàñïðîñòðàíåíèÿ áåñêèñëîðîäíûõóñëîâèé íà äíî øåëüôà ìîã â äåéñòâèòåëüíîñòè ïðèâîäèòü ê óìåíüøåíèþ ïëîùàäè äíàøåëüôà, äîñòóïíîé äëÿ àýðîáíîé æèçíè. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, îáøèðíîå ðàçâèòèå øåëüôîâûõ ìîðåé ïðè ïîíèæåíèè óðîâíÿ îêåàíà ïðèâîäèëî ê ïåðèîäè÷åñêîìó îò÷ëåíåíèþ îò íåãî îòäåëüíûõ áàññåéíîâ. Ñîë¸íîñòü â íèõ, ñóäÿ ïî ñîâðåìåííûì âíóòðåííèì ìîðÿì (׸ðíîå, Ñðåäèçåìíîå) è èõ èñòîðèè, ìîãëà ñóùåñòâåííî îòëè÷àòüñÿ îò îêåàíè÷åñêîé.

Ýòî åù¸áîëåå çàòðóäíÿëî âåðòèêàëüíóþ öèðêóëÿöèþ â íèõ è îáåäíÿëî íàñåëÿâøóþ èõ áèîòó. Ïåðèîäè÷åñêè ýòè ïîëóèçîëèðîâàííûå áàññåéíû îòñîåäèíÿëèñü ïîëíîñòüþ, î ÷¸ì ñâèäåòåëüñòâóåò îáðàçîâàíèå íà èõ ìåñòå ýâàïîðèòîâ*.Ñ äðóãîé ñòîðîíû, íàëè÷èå øèðîêèõ øåëüôîâûõ ìîðåé ïðåïÿòñòâîâàëî âëèÿíèþ íàâíåøíèå ÷àñòè øåëüôà ðàñïðåñíÿþùåãî ïðåñíîâîäíîãî ñòîêà, êîòîðûé ñïîñîáåí ïîëíîñòüþ íå äîïóñòèòü ðàçâèòèå ðèôîâ, êàê ýòî íàáëþäàåòñÿ ñåé÷àñ ó Áðàçèëèè. Âïðî÷åì, îòíîñèòåëüíî ñîëåâîé òîëåðàíòíîñòè äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ-ðóäèñòîâ, äîìèíèðîâàâøèõ òîãäà â ðèôîâûõ ñîîáùåñòâàõ, äàííûõ ìàëî. òî æå âðåìÿ, ñòîê ñ ìàòåðèêîâ, ïðèíîñÿùèé áèîãåíû, ïîïàäàë â ìåëêîâîäíûåøåëüôîâûå ìîðÿ, ñîçäàâàÿ òàì âûñîêîïðîäóêòèâíûå ðàéîíû.Òàêèì îáðàçîì, ñóùåñòâîâàâøàÿ ñèñòåìà îáøèðíûõ øåëüôîâûõ ìîðåé îñòàâàëàñü÷óâñòâèòåëüíà ê êîëåáàíèÿì óðîâíÿ îêåàíà. Ïðè ýòîì ñîõðàíÿëñÿ óðîâåíü îêåàíà, ïðè êîòîðîì ðàçíîîáðàçèå áûëî ìàêñèìàëüíûì.

Êàê ïîäú¸ì, òàê è îïóñêàíèå óðîâíÿ îêåàíàäîëæíû áûëè ïðèâîäèòü ê óìåíüøåíèþ ðàçíîîáðàçèÿ âñåé ìîðñêîé áèîòû. òå÷åíèå ìåëà áûëî íåñêîëüêî ýïèçîäîâ âûìèðàíèÿ. Íàèáîëåå èíòåíñèâíîå âûìèðàíèå ïðîèçîøëî â åãî êîíöå.  ýòî âðåìÿ ñðåäè ðîäîâ ìîðñêèõ îðãàíèçìîâ èñ÷åçëè îêî* Ãðóïïà ìèíåðàëîâ, îáðàçóþùèõñÿ â ðåçóëüòàòå èñïàðåíèÿ âîäû èç ìîðñêèõ áàññåéíîâ. Ðàçíûå ìèíåðàëû ñîñòîÿò èç ðàçíûõ ñîëåé, êîòîðûå èìåþò ðàçíóþ ðàñòâîðèìîñòü, ïîýòîìó ñîëè ðàçíîãîñîñòàâà îáû÷íî îáðàçóþò êîíöåíòðè÷åñêèå çîíû (êàê ýòî è ïðîèñõîäèëî â Ñðåäèçåìíîì ìîðå).Ðàíüøå âñåõ (è ïîýòîìó íà ìåíüøèõ ãëóáèíàõ) âûïàäàåò â îñàäîê äîëîìèò CaMg(CO3)2, çàòåì àíãèäðèò CaSO4, ãèïñ CaSO4×2H2O, íà íàèáîëüøèõ ãëóáèíàõ îñàæäàåòñÿ ãàëèò NaCl.1. Äíî êàê áèîòîï43ëî 50% áåíòîñíûõ, îêîëî 35% ïëàíêòîííûõ è îêîëî 80% íåêòîííûõ (êàê îáû÷íî, áîëååâûñîêèå òðîôè÷åñêèå óðîâíè ïîäâåðæåíû áîëüøåìó âûìèðàíèþ).

Âûìèðàíèå çàõâàòèëîè íàçåìíóþ áèîòó, â öåëîì âûìåðëè ïðåäñòàâèòåëè 119 ñåìåéñòâ (îêîëî 15%), 1108 ðîäîâ(40%) è 60–75% âèäîâ (Íåâåññêàÿ, 1999, 2004). Ïðè òàêîì ìàññîâîì âûìèðàíèè òàêñîíîââèäîâîãî è ðîäîâîãî ðàíãà è â ìåíüøåé ñòåïåíè — ðàíãà ñåìåéñòâà, âûìèðàíèå òàêñîíîâðàíãà îòðÿäà áûëî î÷åíü íåçíà÷èòåëüíûì.Íàèáîëåå ñóùåñòâåííûì äëÿ áåíòîñà è ìîðñêîé áèîòû, â îñíîâíîì, áûëî âûìèðàíèå äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ðóäèñòîâ (îòðÿä Hippuritida), ïðèâåäøåå ê èñ÷åçíîâåíèþñâÿçàííûõ ñ íèìè ðèôîâûõ ñîîáùåñòâ. Ðàçíîîáðàçèå ðèôîâûõ ñîîáùåñòâ âîññòàíîâèëîñüòîëüêî ñïóñòÿ äåñÿòêè ìèëëèîíîâ ëåò. Âûìåðëè òàêæå ïðåäñòàâèòåëè òð¸õ îòðÿäîâ ìîðñêèõ åæåé (ïðè ýòîì îäèí îòðÿä — Clypeasteroida, èëè ïëîñêèå ìîðñêèå åæè — âîçíèê),ìíîãèå òàêñîíû ãóáîê è ïîëíîñòüþ — ñòðîìàòîïîðîèäåè (ãðóïïà íåÿñíîãî òàêñîíîìè÷åñêîãî ïîëîæåíèÿ ñ èçâåñòêîâûì ñêåëåòîì, ñáëèæàåìàÿ îäíèìè ïàëåîíòîëîãàìè ñ ãóáêàìè,äðóãèìè — ñ êèøå÷íîïîëîñòíûìè; ó÷àñòâîâàëè â ïîñòðîéêå ìåëêîâîäíûõ ðèôîâ).

 òîæå âðåìÿ â äðóãèõ ãðóïïàõ (ãàñòðîïîäàõ, áðàõèîïîäàõ, ìøàíêàõ è äð.) èçìåíåíèÿ áûëèíåçíà÷èòåëüíûìè èëè ïðîèñõîäèëè íà óðîâíå íèæå ñåìåéñòâà, õîòÿ ðîëü èõ â ñîîáùåñòâàõ ïðè ýòîì ìîãëà èçìåíèòüñÿ.Îñîáåííî èíòåíñèâíîå âûìèðàíèå ïðîèçîøëî â íåêîòîðûõ ãðóïïàõ ïëàíêòîíà è íåêòîíà. Òàê, ñðåäè ïðåäñòàâèòåëåé èçâåñòêîâîãî íàíîïëàíêòîíà âûìåðëè îêîëî 85% âèäîâ,70% ðîäîâ, 30% ñåìåéñòâ; ìàññîâîå âûìèðàíèå êîñíóëîñü ñèëèêîôëàãåëëÿò, äèíîôëàãåëëÿò, êîêêîëèòîôîðèä, ïëàíêòîííûõ ôîðàìèíèôåð, ðàäèîëÿðèé, òîãäà êàê äèàòîìîâûå (âìàññå ðàçâèâøèåñÿ òîëüêî â ìåëó) è ïðàçèíîôèòîâûå âîäîðîñëè ïåðåøëè ýòîò ðóáåæ áåçîñîáûõ èçìåíåíèé. Âûìåðëè òðè îòðÿäà ãîëîâîíîãèõ ìîëëþñêîâ (â òîì ÷èñëå àììîíèòû,áåëåìíèòû æå ïðîäîëæàëè ñóùåñòâîâàòü, õîòÿ ÷èñëî èõ âèäîâ ðåçêî óìåíüøèëîñü) è ìíîãèå ìîðñêèå ðåïòèëèè è êîñòèñòûå ðûáû.Òàêèì îáðàçîì, êàê â ïëàíêòîíå, òàê è â áåíòîñå íàèáîëüøåìó âûìèðàíèþ ïîäâåðãëèñü ïåðâè÷íûå ïðîäóöåíòû (â ÷èñëî êîòîðûõ ñëåäóåò âêëþ÷èòü ðèôîîáðàçóþùèõ ðóäèñòîâ è ñêëåðàêòèíèé), òîãäà êàê äåòðèòîôàãè áûëè çàòðîíóòû âûìèðàíèåì â ìåíüøåé ñòåïåíè.

Âñ¸ óêàçûâàåò íà òî, ÷òî îñíîâíîé ïðè÷èíîé ýòîãî çíà÷èòåëüíîãî âûìèðàíèÿ ìîðñêîé áèîòû áûëî ñóùåñòâåííîå ïàäåíèå ïåðâè÷íîé ïðîäóêòèâíîñòè Îêåàíà. Íî îòíîñèòåëüíî ïðè÷èí ïàäåíèÿ ïðîäóêòèâíîñòè â íàñòîÿùåå âðåìÿ íåò îáùåïðèíÿòîãî ìíåíèÿ,õîòÿ ñóùåñòâóåò ìíîæåñòâî ãèïîòåç. Èõ ìîæíî ðàçäåëèòü íà (1) îáúÿñíÿþùèå âûìèðàíèåðàçëè÷íûìè êàòàñòðîôàìè èëè ñóùåñòâåííûìè èçìåíåíèÿìè àáèîòû, è (2) îáúÿñíÿþùèååãî ðàçëè÷íûìè ýíäîãåííûìè ïðîöåññàìè ñàìîé Áèîñôåðû. Ïðè ýòîì âíåøíåå âîçäåéñòâèå åñëè è èìåëî ìåñòî, òî ïîñëóæèëî íå áîëåå ÷åì òîë÷êîì, çàïóñòèâøèì äàâíî ïîäãîòàâëèâàâøóþñÿ ïåðåñòðîéêó.Êàòàñòðîôè÷åñêèå ãèïîòåçû ñâÿçûâàþò âûìèðàíèå èëè ñ çåìíûìè ôàêòîðàìè, èëè ñâíåçåìíûìè — ñòîëêíîâåíèå Çåìëè ñ êðóïíûì íåáåñíûì òåëîì – èìïàêòîì (ìåòåîðèòîì,àñòåðîèäîì, êîìåòîé). Èìïàêòíàÿ ãèïîòåçà (Alvarez et al., 1980) â íàñòîÿùåå âðåìÿ íàìíîãî ïðåâîñõîäèò ïî ïîïóëÿðíîñòè âñå îñòàëüíûå âìåñòå âçÿòûå.

Ìåæäó òåì, ôàêòîâ, å¸ïîäòâåðæäàþùèõ íå ñóùåñòâóåò. Íàèáîëåå óáåäèòåëüíûì ñâèäåòåëüñòâîì â ïîëüçó èìïàêòíîé ãèïîòåçû ñ÷èòàþò ïîâûøåííóþ êîíöåíòðàöèþ èðèäèÿ â îòëîæåíèÿõ ãðàíèöû ìåëà–êàéíîçîÿ. Íàéäåí äàæå êðàòåð ýòîãî ìåòåîðèòà — ×èêñóëóá â Ìåêñèêàíñêîì çàëèâå. Âäåéñòâèòåëüíîñòè æå «ïèêè» êîíöåíòðàöèè èðèäèÿ èìåþòñÿ êàê âûøå,òàê è íèæå ýòîéãðàíèöû, âûìèðàíèå ìíîãèõ ãðóïï íà÷àëîñü çàäîëãî äî âðåìåíè ïîÿâëåíèÿ èðèäèåâûõàíîìàëèé, à íåêîòîðûõ — ïðîèçîøëî ãîðàçäî ïîçæå. Ê òîìó æå «î÷åâèäíûå» ñâèäåòåëüñòâà ïàäåíèÿ ìåòåîðèòà ìîãóò èìåòü è äðóãèå, âïîëíå çåìíûå îáúÿñíåíèÿ. Íàïðèìåð, âðåçóëüòàòå ïðîõîäèâøåãî â òî âðåìÿ ãîðîîáðàçîâàíèÿ íà ïîâåðõíîñòü âûøëè ïåðèäîòèòû(ãîðíûå ïîðîäû, ê êîòîðûì ïðèóðî÷åíû ïðîìûøëåííûå ìåñòîðîæäåíèÿ èðèäèÿ), óâåëè÷èëîñü ïîñòóïëåíèå â îñàäêè ïðîäóêòîâ èõ ýðîçèè ñ ïîâûøåííûì ñîäåðæàíèåì èðèäèÿ.Ñõîäíûé ýôôåêò äàñò è çàìåäëåíèå ñêîðîñòè îñàäêîíàêîïëåíèÿ.

Âìåñòå ñ òåì, ñèíõðîííîñòü ñëî¸â ñ ïîâûøåííîé êîíöåíòðàöèåé èðèäèÿ â ïîïóëÿðíîé ëèòåðàòóðå ñèëüíî ïðåóâåëè÷åíà. Ñóùåñòâóþò òàêæå äàííûå î òîì, ÷òî ìåòåîðèò óïàë ñóùåñòâåííî ðàíüøå, ÷åìîáðàçîâàëèñü ñëîè ñ ïîâûøåííûì ñîäåðæàíèåì èðèäèÿ. Áîëåå òîãî, â ñàìîì êðàòåðå ìå-44Æèçíü íà äíåòåîðèòà-óáèéöû ñîäåðæàíèå èðèäèÿ ïîíèæåíî(Keller et al., 2005). Ýòî îäíîçíà÷íî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî äàííûé ìåòåîðèò íå ìîã áûòü èñòî÷íèêîì èðèäèÿ â ñëîÿõ èðèäèåâûõ àíîìàëèé. Èç êàòàñòðîôè÷åñêîé ãèïîòåçû îñòà¸òñÿ íåïîíÿòíûì,ïî÷åìó, ñîáñòâåííî ãîâîðÿ, ïðîèçîøëî òàêîå ìàññîâîå âûìèðàíèå. Ïîíÿòíî, ÷òî òàì, êóäà óïàë ìåòåîðèò, âñ¸ æèâîå áûëî óíè÷òîæåíî.