И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 9

е. из континуума. Если же имеются дискретныеструктуры, то каждая из них является генеральной совокупностью, что делает неприемлемым случайный отбор проб.Существенное значение имеет и выбор анализируемых показателей. Если анализировать распределение видов по существенным для структуры факторам, то вполне возможно получить чёткую дискретность. Однако на практике выявить такие факторы обычно очень сложно и анализ проводят по факторам, которые кажутся исследователю значимыми или по которым удалось собрать информацию. Отсутствие дискретности при таком анализе рассматривают как доказательство отсутствия дискретности в принципе, хотя фактически это означает только то, что исследование распределения видов по анализируемым факторам не выявило дискретности.В изучении водных экосистем случайный (часто нерепрезентативный) характеррасположения проб до некоторой степени компенсирует слабая мозаичность донныхсообществ рыхлых грунтов и пелагиали.Поскольку выбранная методология априорно соответствует предполагаемойприроде исследуемого объекта, неудивительно, что фактические материалы, собранные и обработанные континуалистами, «объективно доказывают» существованиеконтинуума.

Поразительным было бы иное. Неудивительно и то, что изучение тех жесамых экосистем структуралистами даёт прямо противоположный результат.В качестве примера рассмотрим интерпретацию данных по распределению видов континуалистами (Рис. 1.6) и структуралистами (Рис. 1.7). Первый рисунок (Рис.1.6) с незначительными вариациями (иногда дают только один рисунок или наоборот, несколько) широко воспроизводят при обсуждении различий двух парадигм какэкспериментальное подтверждение наличия континуума и отсутствия дискретныхсообществ (см. например, рисунки в: Одум, 1975: 189; Уиттекер, 1980: 123 и 125; Би241.

СинэкологияРис. 1.6. Различия структурализма и континуализма в представлении континуалистов(каждому виду соответствует своя кривая).Рис. 1.7. Различия структурализма и континуализма в представлении структуралистов(каждому виду соответствует своя кривая).гон и др., 1989: 124–125; Brown, Lomolino, 1998: 105; Петров, 2001: 113; Воронов и др.,2002: 97; Cox, Moore, 2003: 52, 73; Нинбург, 2005: 6; Бурковский, 2006: 158 и др.).Сравнение рисунков демонстрирует различия в подходах, осмыслении интерпретации результатов.

Главное отличие данных рисунков — не распределение кривых пооси абсцисс, как видится континуалистам, а то, что отложено по оси абсцисс. Континуалисты анализируют распределение видов по градиенту фактора, который онисчитают значимым, без какойлибо привязки к местности. Такой подход логичен приизучении биотопов уже выделенных сообществ. Однако реальные сообщества (экосистемы и т. п.) занимают место не в воображаемом гиперпространстве факторов, а вобыкновенном вполне реальном географическом пространстве. Пространство факторов — виртуальное, пространством оно является с математической точки зрения, сгеографической же это просто набор факторов, в котором можно выделить виртуальные группировки организмов.

Эти группировки тоже называют сообществами.Свойства реального и виртуального пространств различны. Основная разница состоит в том, что в виртуальном пространстве факторов возможно нахождение в однойточке любого числа видов и сообществ, в географическом же — только одного. Такимобразом, происходит подмена понятий, и рисунок, призванный иллюстрировать различия взглядов представителей неодинаковых парадигм на распределение видов, вдействительности иллюстрирует разницу в подходах к сбору и анализу данных. В томслучае, когда ось абсцисс — градиент фактора результаты вовсе не относятся к обсуждаемому вопросу — к фактическому распределению видов по поверхности Землии, естественно, никак не могут служить подтверждением справедливости концепции1.

Синэкология25континуализма. Графики, подобные изобра«Наблюдения подтверждают принципжённому на Рис. 1.6, показывают распределеРаменского и Глизона о существование видов и их групп по градиенту изучаемыхнии континуума сообществ: широкиефакторов, т. е. их биологические (аутоэколоперекрытия экологических амплитуди рассредоточенность центров распрегические) характеристики, но никоим обраделения популяций вдоль градиентазом не проливают свет на вопрос о степенисреды приводят к тому, что большиндискретности реальных сообществ на местство сообществ непрерывно переходятности.

Методы, используемые континуалисодно в другое, и это случается гораздотами для выделения сообществ (классификачаще, чем образование определённыхция и ординация), с точки зрения структураясно разграниченных друг от друга солистов в действительности вовсе не являютсяобществ» (Уиттекер, 1980: 125).методами выделения экосистем, а лишь методами выявления групп видов, сходно реаги«Факты искажают отображение дейструющих на факторы внешней среды.вительности в нашем сознании, еслиДанная идея многим покажется краидея, их группирующая, порочна»мольной и абсолютно неприемлемой, по(Фёдоров, 1987, цит.

по 2004: 340).скольку принято считать наоборот. Поэтомудавайте применим этот метод (случайныхпроб и анализа их в пространстве факторов) для изучения территории, несомненно,разделённой в пространстве резкими границами на участки. Например, территориюЕвропы, поделённую на страны. На территории каждой из стран преобладают её подданные, поэтому будем считать территорию, на которой преобладают подданные одной страны, частью данной страны.

Попробуем провести границы стран методамиконтинуализма. Для этого подсчитаем число подданных разных стран в случайнорасположенных квадратах, размером, например 50×50 миль, использованных для биогеографического районирования Северной Америки (Hagmeier, Stults, 1964). Очевидно, что часть таких квадратов попадёт на границы и захватит несколько стран.Уже только это снизит резкость границ. Рассмотрим далее распределение подданныхразных стран в пространстве любых факторов, например, таких, несомненно, важных для экономики и населения этих стран, факторов, как увлажнение и температура. Даже и без проведения расчётов совершенно очевидно, что мы не сможем получить чётких границ между странами, вместо этого мы получим континуум. А междутем границы такие существуют и необычайно резки (не имеют ширины в изучаемоммасштабе).

Задача разграничения государств вполне аналогична задаче разграничения сообществ, поскольку и те, и другие занимают какуюто часть поверхности Земли. Становится ясным, что выбранные факторы не способны выявить дискретность.В зависимости от выбранных показателей, мы будем получать более или менее плавный континуум, но никогда не получим чётких границ. Проблема заключается в том,что исследователь, изначально считающий, что дискретности нет, после первого анализа (по увлажнению и температуре) объявит, что математический анализ данныхсвидетельствует об отсутствии дискретности и наличии континуума, между тем какматематически доказано только отсутствие дискретности в распределении подданных той или иной страны в пространстве анализируемых факторов. Сколь бы чёткими ни были границы стран, анализ факторов, несущественных для возникновенияэтих границ, неизбежно даст нам в результате не чёткие границы, а континуум.

Ипроблема здесь не в выборе адекватного показателя, а в принципиальной неверности самого подхода. Выявить существенные факторы (которыми могут быть и биотические взаимоотношения) удаётся далеко не всегда. Невыявление дискретности в гиперпространстве факторов не может служить доказательством отсутствия чётких границ.

Появление континуума в результате такого анализа вовсе не отменит реальности границ, что легко проверить на пункте паспортновизового контроля, попытавшись вместо предъявления визы, рассказать пограничникам теорию о континууме вгиперпространстве факторов.261. СинэкологияТаким образом, мнение континуалистов о том, что виды в нормальных условиях образуют не взаимно адаптированные комплексы, а континуум, в котором разныевиды в зависимости от факторов внешней среды образуют разнообразные случайныесочетания (см., например, Уиттекер, 1980; Миркин, 1984; Миркин, Наумова, 1997 идр.), основанное на изучении распределения видов по градиентам факторов среды,не только не выдерживает никакой критики, но крайне наивно и неожиданно.

Тем неменее, представление это парадоксальным образом широко распространено.Только непосредственное изучение распределения видов по поверхности Земли(в географическом пространстве, а не в пространстве факторов) способно выявитьреально существующие сообщества, хотя и здесь есть свои сложности. В частности,необходим учёт сукцессионной динамики.

Однако континуалисты и структуралистывкладывают разный смысл в понятие «сукцессия» (см. ниже), поэтому и учитыватьсукцессионную динамику они будут поразному.Появление понятия континуума и особенно его широкая популярность в геоботанике и, отчасти, в гидробиологии (Несис, 1977; Миркин, Розенберг, 1979; Миркин,1987; Погребов, 1982; 1988) в значительной мере обусловлено не только недостаточным учётом сукцессионной динамики (а зачастую — и полным её игнорированием),но и широким распространением в современной экологии математических методов,не учитывающих пространственное распределение видов.

Справедливости ради надосказать, что существуют модификации широко распространённых методов, с помощью которых можно учесть реальное расположение мест отбора проб в пространстве, но они не входят в наиболее популярные пакеты статистики. Исследователи, следуя традициям (моде?), не ставят перед собой цель учесть пространственное распределение изучаемых явлений.

Более того, большая часть биологов о существованииметодов, учитывающих пространство, и не подозревает и о необходимости учёта пространства не задумывается. Иными словами, устойчивость представлений континуалистов обусловлена в значительной степени априорным игнорированием пространственной компоненты биологических (в данном случае — экологических) взаимодействий.В последние десятилетия не в силах отрицать очевидное, т. е.

существенное влияние на распространение видов биологических факторов: конкуренции, эдификаторной роли и т. п., концепция континуализма претерпела некоторые изменения. Отаких изменениях Б.М. Миркин писал: «Суть новых взглядов на континуум заключается в том, что независимость распределений видов более не абсолютизируется, произошла «фитоценологизация континуума» (Миркин, Наумова, 1998). Виды в растительных сообществах занимают не фундаментальные, а реализованные экологические ниши, объём которых регулируется конкуренцией.