И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 8

1.1. ЛеонтийГригорьевич Раменский(1884–1953).Рис. 1.2. Henry Allan Gleason(1882–1975).«Континуум — фундаментальнаячерта организации биосферы»(Воронов и др., 2002: 96).«Континуум — фундаментальнаячерта организации биосферы»(Абдурахманов и др., 2003: 121).«Виды встречаются вместе не потому, что приспособились друг кдругу, а потому, что приспособились к общей среде» (Миркин,1985: 51).«Для континуалиста (Раменский,1910, 1938; Gleason, 1917, 1939)ценоз — это условно однородныйотрезок континуума, взаимоотношения компонентов в которомне имеют значения; каждый вид— экологическая индивидуальность, посвоему реагирующая наизменения каждого экологического фактора и имеющая по отношению к нему свои показателиобилия» (Кафанов, 2005: 45).«Трудно отрицать наличие полной взаимонезависимости отдельных видов растений дажевнутри сообщества...

последнейклассификационной единицейрастительных сообществ являются не ассоциации, а виды растений» (Вальтер, 1968: 12–13).КонтинуализмструктурализмиСреди множества принципиальных вопросов синэкологии один является, безусловно, основным: естьли вообще в природе экосистемы, или это понятие,придуманное для удобства? Множество ответов наданный вопрос можно расположить вдоль градиента, на концах которого расположены две альтернативные концепции экосистемы.

Распределение точек зрения по этому градиенту резко бимодально,что позволяет говорить о существовании в экологии двух парадигм: континуализма (редукционизма) и структурализма (см., например, Миркин и др., 2002). В англоязычной литературе ониполучили, соответственно, названия: индивидуалистическая гипотеза (individualistic concept) игипотеза сообществединиц (community units).Парадигма континуализма была впервыесформулированасоветскимгеоботаникомЛ.Г.

Раменским (1924) и независимо от него американским геоботаником H.A. Gleason (1926). Внастоящий момент она является доминирующейкак в нашей стране, так и за рубежом. С позицийконтинуализма написаны практически все учебники экологии и биогеографии. Согласно этойпарадигме, как её понимают наиболее последовательные сторонники, виды эволюционируютболее или менее независимо, воздействия видовдруг на друга в сообществе, как правило, неспецифичны. Виды образуют сочетания случайнымобразом, в зависимости от локальных абиотических условий.

Такие случайные сочетания видов —экосистемы, биоценозы, биогеоценозы, сообщества и т. п. — в природе плавно переходят одно вдругое, образуя континуум, заполняющий неоднородную среду, как вода в луже заполняет неровности на поверхности земли. Некоторые ис1. Синэкология21Рис.

1.4. Victor ErnestShelford (1877–1968).Рис. 1.3. Frederic EdwardClements (1874–1945).Рис. 1.5. СтаниславМихайлович Разумовский(1929–1983).следователи даже считают континуальность основным свойством биосферы. Есливсё же обнаруживают более или менее резкие границы сообществ, то их всегда считают созданными не биотой, а внешними факторами, например, резкими физикогеографическим градиентами. Пример: классический объект, рассматриваемый в качестве экосистемы, — озеро. Фактически это означает признание только двух уровнейорганизации жизни: организм (вид, популяция) и биосфера, а также отрицание существования какихлибо самоорганизующихся биологических структур уровня, промежуточного между видом и биосферой.Отрицая реальность экосистем, континуалисты сводят экологию к изучениюпопуляций и их взаимодействию.

Это аналогично попыткам понять разум через изучение строения нервных клеток.Альтернативная парадигма была впервые сформулирована американским геоботаником F.E. Clements. В 1910х гг. он работал в университете штата Миннесота, в1917–1941 гг. руководил экологическими исследованиями в Институте Карнеги в Вашингтоне, автор терминов «сукцессия», «климакс», «биом», «экотон». В 1970–80хгг. парадигма была существенно переработана и развита советским геоботаникомС.М.

Разумовским и его последователями. Она не имеет общепринятого названия.Согласно этой парадигме, биосфера обладает эндогенной структурой, поэтому мнекажется наиболее правильным назвать её структурализм*. Дискретные структуры, изкоторых, согласно структурализму, состоит биосфера, имеют отчётливые границы,проявляют функциональную активность, направленную на поддержание своей цело* Континуалисты часто называют её «органицизм» изза того, что структуралисты видят много сходства в строении организма и экосистем. Мне данный термин не нравится, поскольку онподчеркивает этот, в общемто, не основной аспект теории, в то же время упуская главное, чтоотличает её от континуализма — признание наличия внутренней эндогенной пространственновременной структуры биосферы.Употребляемое иногда «дискретизм» вызывает обидные ассоциации, поэтому его также врядли стоит использовать.Сам F. Clements говорил о социальном организме и называл свою теорию биоэкология, нотермин «экология» перестал быть биологическим уже век назад (об этом писал и F.

Clements)и вдохнуть в него новую жизнь вряд ли удастся.С другой стороны, мне высказывали замечание, что термин «структурализм» уже использованэтнографом и психологом Клодом ЛевиСтросом, но мне кажется, что путаница здесь невозможна.221. Синэкологиястности, и эволюционируют как единое целое. Виды в процессе эволюции не приспосабливаются к абстрактной «внешней среде», а становятся элементами формирующейся экосистемы, функционирующей в определённом диапазоне факторов внешней среды.

Ответ экосистемы на внешние воздействия зависит от стадии сукцессии,т. е. может быть весьма различным.Сторонники структурализма не только обосновывают свою точку зрения, но иобъясняют, откуда берётся континуум в работах континуалистов. К сожалению, конструктивного диалога между сторонниками этих двух парадигм не происходит. Критика континуалистов сводится, в лучшем случае, к отрицанию отдельных фактов иположений структуралистов, всегда в самом мелком пространственновременноммасштабе, где различия между ними не столь очевидны и не всегда существенны.Обычно же о существовании противоположной точки зрения даже не вспоминают, аесли и упоминают, то нередко с существенными её искажениями, приписыванием ейположений и высказываний, на ошибочность которых структуралисты сами прямоуказывали.

Так, например, Б.М. Миркин с соавт. (2002), в таблице 13 сравниваютпредставления о сукцессии континуалистов и структуралистов по 6 пунктам. Приэтом сравнивают современные представления континуалистов и взгляды основоположника структуралистов F. Clements (начало прошлого века). Если же сравниватьсовременные представления и тех, и других, то три из шести приписываемых в этойтаблице структуралистам представлений прямо объявил неверными ещё С.М.

Разумовский (1981). В результате понять суть концепции структурализма по работам континуалистов столь же сложно, как, например, суть концепции Поппера по учебникумарксистсколенинской философии.Нечёткость понятий «экосистема», «биоценоз», «биогеоценоз», «сообщество»вполне приемлемы в рамках парадигмы континуализма, поскольку задачи исследований и не требуют такой чёткости (ибо приверженцы этих взглядов априорно отвергают возможность существования самоорганизующихся единиц биосферы). В рамках же структурализма, признающего наличие таких структур, четкость определенийсущественна.Обе концепции существуют с начала века, пользуясь переменной популярностью в зависимости от господствующей моды и научной школы, определяемых не впоследнюю очередь объектом исследования и используемыми методами.

И континуалисты, и структуралисты основывают свои позиции на фактических данных, полученных в результате исследования природных сообществ.В тех случаях, когда изучаемая экосистема — достаточно чёткая консорция, илиже можно легко выделить видыэдификаторы, или же изучаемая часть была отграничена уж очень резким градиентом абиоты (например, озеро от окружающего леса),исследователи приходили к выводу о том, что изучаемое ими сообщество — функциональное единство (биотически контролируемое сообщество). Именно лёгкостьюпроведения границ в значительной степени можно объяснить большую популярность изучения таких нетипичных экосистем, как острова или маленькие озёра.

Если же консортные связи, видыэдификаторы или границы выявить было не стольлегко, почти неизбежно следовал вывод о том, что изучаемое сообщество — математический артефакт (физически контролируемое сообщество) (обзор применительнок бентосу см. Несис, 1977).Континуализм сформирован в значительной степени западноевропейскими исевероамериканскими геоботаниками преимущественно второй половины XX в. Всвязи с этим надо отметить, что на суше, повидимому, уже тысячелетия отсутствуютненарушенные, т. е. естественные, не изменённые вмешательством человека сообщества. О том, как они выглядели, можно строить более или менее правдоподобные гипотезы.

Диапазон этих гипотез весьма широк.На одном краю находится гипотеза, согласно которой лесные массивы, не подвергавшиеся сплошной рубке несколько сотен лет (т. е. в несколько раз меньше мак1. Синэкология23симальной продолжительности жизни видовэдификаторов), являются естественными ненарушенными сообществами.На другом краю находится гипотеза, согласно которой такие леса необходиморассматривать как антропогенные промышленные древостои, стоящие гораздо ближе по своим свойствам к сельскохозяйственным полям, и они уж, безусловно, не являются естественными ненарушенными сообществами. Всё большее признание получает точка зрения, что и сами сплошные пояса бореальных (тайга) и неморальных(широколиственные) лесов, а также степи, тундры и многие пустыни имеют антропогенное происхождение.

Согласно этой точке зрения, такие пояса возникли на месте экосистем, эдификаторами которых были крупные травоядные (мамонты и другие хоботные, носороги, парно и непарнокопытные) (Восточноевропейские леса...,2004) (подробнее см. Главу 3).То, какой парадигмы придерживается исследова«Сама методика случайной вытель, в значительной степени определяет его подход кборки, основанная на убеждеизучению проблемы, методику отбора материала, егонии об отсутствии в природеанализ, и, следовательно, результаты. Так, широкообъективных границ, никогдаприменяемая при отборе проб практика игнорироване сможет их выявить. Эта мения дискретности, часто заметной невооружённымтодика по своей сути заранееглазом (закладка случайно расположенных площадок,предопределяет результаты иснесоотнесение размера площадок с мозаичностью, т.

е.следования» (Киселева, Разуобычно слишком крупный их размер и т. д.), приводитмовский, Расницын, 1969: 130).к тому, что существенная часть площадок захватываетпространства, занятые несколькими сообществами,принадлежащих к разным ассоциациям. Математическая обработка такого неадекватно собранного материала с неизбежностью даёт картину континуума, независимоот действительной ситуации.Предствление о том, что для характеристики биоты оптимальным является случайный отбор проб основано на априорном отрицании внутренней структуры биосферы, поскольку с математической позиции такой отбор проб корректен только изодной генеральной совокупности, т.