И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 71

(Вальтер, 1968: 275).Зебры (Equus quagga) готовят в Серенгети (Танзания) пастбище для гну (Connochaetes taurinus), за которыми следуют газели Томпсона (Gazella thompsoni), легко достригающие потравленные злаки, получая доступ к мелким двудольным, важным дляпереживания ими сухого сезона (Gwynne, Bell, 1968). Газели Гранта (G. granti) пасутся там, где выпас гну создает перевес двудольных над злаками. Водяные козлы (Kobusspp.) зависят от выпаса бегемотов (Hippopotamus amphibius) или буйволов (Bubalus caffer), а ориби — от водяных козлов, конгони (Alcelaphus buselaphus) и других копытных(Kingdon, 1982). На краю Калахари зебры «стригут» траву, а куду (Tragelaphus strepsiceros) — кусты до уровня, приемлемого для дикдика (Madoqua kirki), обильноголишь там, где много и зебр и куду.

В парке Умфолози (ЮАР) с увеличением поголовья белых носорогов (Ceratotherium simum) стало больше гну и зебр, эффективно пасущихся по созданному мегафауной низкотравью (OwenSmith, 1987). Сам носорог,не справляющийся с травостоем выше 1 м (Kingdon, 1979), в «слоновьей траве» парка Гарамба (Заир) выпасается за бегемотами, слонами и буйволами (White Rhino...,1977 и др.).

У озера Руква (Танзания) та же троица превращает двухметровые прибрежные злаки в зелёный газон, питающий в засуху зебр, канн (Taurotragus oryx), тростниковых козлов (Redunca redunca) и топи (Damaliscus lunatus); бегемоты выдавливают в почве тропытраншеи, в которых травы зеленеют на протяжении сухого сезона,кормя антилопу пуку (Kobus vardoni) (VeseyFitzGerald, 1960). В парке Рувензори(Уганда) корневищные злаки, необходимые в засуху бородавочнику (Phacochoerusaethiopicus), поддерживает не огонь, как в других регионах (Kingdon, 1979), а пастьбабегемотов (Lock, 1972).Исчезновение других крупных животных после истребления слонов и носорогов отмечено и в ряде районов Суматры. Изза зарастания троп резко снижаются по«Почвы прерий хорошо увлажнены.Поэтому облесение этой областипредставляется делом вполне реальным» (Вальтер, 1975б: 96).3.

Биогеография суши217движность и шансы на выживание тигров, оленей, малайских медведей (Helarctosmalayanus) и красных волков (Сuon alpinus). Даже носорогам без слонов становитсянамного труднее: уменьшается количество и площадь кормовых участков, увеличиваются расстояния между ними, животное не отдыхает на широкой слоновьей тропе(Strien, 1986).Как показывают исследования, крупные травоядные сдерживают рост деревьеви кустарников и в других районах, в том числе и за пределами тропиков. Наблюдениеза современными степными заповедными участками России и Украины показало,что безлесные ассоциации в отсутствие крупных травоядных не являются климаксными: происходит быстрое их залуговение, забурьянивание, зарастание кустарниками и деревьями.С другой стороны, даже такие сравнительно (с хоботными и носорогами) небольшие животные, как зубры способны сильно изменить лес.

Уже через несколькодесятилетий в местах реакклиматизации зубров в сплошных лесах появляются зоогенные поляны с луговой флорой площадью до 5 га, крупные прогалины в лесах, которые соединяются широкими тропами к местам водопоя и кормёжки (Смирнова идр., 1999).Таким образом, очевидно, что растительный покров в присутствии мегафаунывыглядит совершенно иначе, чем в её отсутствие.Поскольку мегафауна — часть СС, её взаимодействие с растительностью является неотъемлемой частью общего функционирования СС. Поэтому в большинствеслучаев правильнее не противопоставлять лесные и безлесные ассоциации, а считатьих частями единой СС, имеющей два климакса, лесной и безлесный, занимающиебиотопы с разной скоростью сукцессий в пределах ареала единой мозаичной СС(«клочковатого ландшафта»).

Сукцессии, начинающиеся всегда с нелесных, обычнотравяных сообществ, идут к тому или иному климаксу. Переключение между сукцессионными рядами определяет соотношение скорости сукцессии в направлении древесного климакса и интенсивностью воздействия мегафауны в данном конкретномместе. В значительной степени скорость сукцессии зависит от режима увлажнения:ксеросерии более вероятно заканчиваются безлесным климаксом, а гидросерии —лесным. Микроклимат способствует поддержанию и увеличению контраста: восходящие потоки воздуха над безлесными участками приводят к тому, что дожди, особенно локальные, выпадают только над лесными массивами, причём для получениятакого контраста по моим собственным наблюдениям достаточно чередования лесных и безлесных участков в несколько квадратных километров.

В конечном итоге вкаждой конкретной местности создаётся динамический баланс между лесными ибезлесными участками, в результате которогоСС и приобретали мозаичный вид. В отечест«Истребилось всякое существо, котовенной литературе принято их трактовать какрое было на поверхности всей земли;безлесные экосистемы с «интразональной»от человека до скота, и гадов, и птицрастительностью, населяющей преимущестнебесных, — все истребилось с земли,венно долины рек (о термине «интразональостался только Ной и что было с ним вная растительность» см.

ниже). Что характерковчеге» Ветхий завет. Первая книгаМоисеева. Бытие. Глава 7. Стих 23.но для данной «зоны» определяют по преобладающим ассоциациями, а антропогенноевоздействие на СС игнорируют (подробнее«Сделай себе ковчег... так: длина ковсм. ниже).чега триста локтей; ширина его пятьНаличие двух сосуществующих климакдесят локтей, а высота его тридцатьсов не является обязательным. Если скоростьлоктей» Ветхий завет.

Первая книгасукцессий, ведущих к древесным стадиям, суМоисеева. Бытие. Глава 7. Стихи 14 ищественно выше нарушающего действия ме15.Локоть тогда был около 0,5 м, следовагафауны, безлесные участки могут и отсутсттельно размеры ковчега: длина 150,вовать. Это, вероятно, характерно для тропиширина 25 и высота 15 метров.ческого дождевого леса.2183. Биогеография сушиЕсли скорость сукцессий, ведущих к древесному климаксу, меньше нарушающего действия мегафауны, то формируются СС, имеющие только безлесный климакс, например береговые пустыни районов апвеллингов.Но, поскольку СС с одним климаксом (лесным или безлесным) свойственныменьшей части поверхности суши, для большей её части должна быть характерна мозаичность, определяемая эдификаторной ролью мегафауны. Ниже безлесные частиСС по возможности рассмотрены вместе с лесными.Теории, объясняющие вымирание мегафауныКак известно, в конце плейстоцена произошло существенное вымирание мегафауны, включая почти всех крупных травоядных.

Существует три основные теории,объясняющие это селективное вымирание в конце плейстоцена (в порядке появления теорий).1. Всемирный потоп. Согласно Библии произошёл в позднем плейстоцене (6000лет назад). Знаменитый натуралист Ной, пытался спасти наземную биоту, построивкорабль «Ковчег». В силу чисто физических причин «Ковчег» имел ограниченныеразмеры, поэтому Ной захватил с собой лишь тех, кто мог поместиться на его корабле. Для мегафауны на нём просто не хватило места.2.

Климатические изменения.3. Истребление мегафауны человеком. Истребление могло растягиваться настолетия (как на Мадагаскаре) или происходить стремительно (как в Новой Зеландии). Последнее более впечатляюще, поэтому эта теория получила название blitzkriegили overkill (Blitzkrieg от немецких Blitz — «молния» и Krieg — «война» — немецкаястратегия ведения скоротечной войны.

Overkill — английский военный термин, означающий многократное уничтожение, например ядерным оружием).Кроме этих трёх теорий были предложены ещё несколько, но обоснования ихмалоубедительны. Например, вымирание мегафауны связывают с необычайно вирулентной болезнью, принесённой людьми с домашними животными, причём следовот этих домашних животных удивительным образом не осталось.Повидимому, более правильно говорить о совместном действии факторов, иобсуждать стоит степень преобладания одного из них.Сторонники климатической причины вымирания мегафауны объясняют исчезновение мегафауны резким изменением климата после окончания ледникового периода: средняя температура Земли выросла на 6°С. Однако вымирание мегафауны иклиматические изменения произошли примерно в это время только на территорииГоларктики, причем в Евразии на десятки тысячелетий раньше, чем в Северной Америке, тогда как, вымирание в других районах суши происходило в другое, причёмразное время.

Например в Австралии вымирание мегафауны произошло 50–40 тыс.лет назад, задолго до окончания последнего ледникового периода. Вымирание мегафауны в Южной Америке не сопровождалось вымиранием её в это же время в находившейся в сходных климатических условиях Африке, но было почти синхронным свымиранием в Северной Америке. На островах (Врангеля, у Калифорнии, ВестИндии) мегафауна продолжала существовать тысячелетия после её вымирания на соседних материках.