И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 70

В Южной Америке это — наземные ленивцы, в Азии — гигантскиеносороги, в Африке — хоботные. После экспансии хоботных за пределы Африки, ги* Фактически черепаху надо только было перевернуть и развести вокруг неё огонь и еда готова. Не надо было даже вскрывать панцирь, поскольку основная масса съедобного мяса у черепах сосредоточена в лапах.

Поскольку размеры черепах достигали нескольких метров в длину,а вес — порядка тонны, при весьма вкусном мясе, добыча эта была приоритетной. В массе гибли черепахи и во время пожаров, частота которых возрастала параллельно с разрушением человеком природных СС.3. Биогеография суши213Рис. 3.1. Филогенетическое древо хоботных.

По А.К. Агаджаняну (2004).Deinotherium, Anancus — Африка, Mammut — Голарктика и Африка, Stegodontidae — тропическая Азия,Stegomastodon и Cuvieronius — Южная Америка.гантские носороги в Азии вымерли, возможно, не выдержав конкуренции, поскольку добывание пищи с разных ярусов с помощью длинной шеи менее эффективно,чем с помощью хобота. Наземные ленивцы, использовавшие передние лапы, напротив, вполне ужились с хоботными и в Северной, и в Южной Америках.На Мадагаскаре эдификаторами БЭ были, вероятно, гигантские черепахи икрупные наземные лемуры, занимавшие экологическую нишу, близкую к южноамериканским наземным ленивцам и бегемоты.

Возможно, им помогали эпиорнисы, однако крупные птицы, судя по Новой Зеландии, БЭ которой (туссоковые злаковники)имеют антропогенное происхождение (McWethy et al., 2010), сами не способны создавать БЭ.БЭ весьма продуктивны. В современных БЭ около половины первичной продукции потребляют термиты, их биомасса составляет порядка 10 г/м2. Термитникидостигают сказочных размеров: максимально до 9 м высотой и 30 м диаметром, обычно, впрочем, гораздо меньше, 1–2 м. Биомасса саранчовых — 0,5–1 г/м2. Крупныетравоядные млекопитающие в африканских заповедниках и национальных паркахдают среднюю биомассу до 2–3 г/м2. В целом травоядные потребляют 17–94 % первичной продукции (Sinclair, 1975; Риклефс, 1977). Растения, адаптированные к постоянному стравливанию, быстрее наращивают биомассу в сезон дождей2143.

Биогеография сушиРис. 3.2. Филогенетическое древо Elephantidae. По Savage, Long (1968).(McNaughton, 1984). Отрастающие молодые генеративные побеги имеют лучшие пищевые ка«Биомасса… диких животных дочества.стигает примерно 12–25 т/га, биоПроцесс формирования травяных биомовмасса скота на фермах — околои эволюции таксоновэдификаторов шёл парал5–7,5, а у местного скота эти значения снижаются до 2,5–3,5 т/га»лельно. Наиболее мощное эдификаторное воз(Вальтер, 1968: 275). 1 т/га = 1 г/м2.действие на СС оказывают хоботные, благодарясиле, низким потерям от хищников, болезней исезонных неурядиц (Kingdon, 1979, 1982; OwenSwith, 1987, 1989; и др.).

Хоботные дали вспышку таксономического разнообразияодновременно с началом формирования травяных биомов (Рис. 3.1, 3.2). Они не просто осваивали новую адаптивную зону, они её формировали.Слоны уничтожают деревья и кустарники непосредственно, используя то кору,то часть ветвей и листьев, то плоды или корни (Насимович, 1975), из стволов баобабов они выковыривают водянистую сердцевину (Laws, 1970; Насимович, 1975 и др.).Деревца и кусты они выдёргивают, либо ломают; деревья толщиной до 35 см (редкодо 70 см) и высотой до 10–12 м выворачивают с корнями; у более крупных обдираюткору. Средства, снижающие вред от копытных (величина, густота ветвей и древостоя,колючки, агрессивные муравьисимбионты), защищают деревья от слонов не больше, чем от бульдозеров (Wager, 1963; Kingdon, 1979,1982; Вагнер, 1987).

Большинстводеревьев самцы опрокидывают не для питания, а от избытка сил, либо от ярости, тоски, полового возбуждения; треск крушимой растительности — важный элемент звуковой сигнализации слонов (Wager, 1963; Kingdon, 1979). Слоны активизируют прочие лесоразрушительные силы. Ураганы опрокидывают больше деревьев в разреженном лесу, чем в сомкнутом. Повреждённые деревья чаще гибнут от болезней, насекомыхдревоточцев и, особенно, пожаров (Spinage, 1963; Buechner, Dawkins, 1971). Результате на месте леса формируется мозаика из участков с древо и травостоем различных густоты, высоты и видового состава. Образно выражаясь, такой ландшафтможно назвать «клочковатым».О ведущей роли крупных травоядных в возникновении БЭ свидетельствует также то, что после их уничтожения исчезают и БЭ, включая парковые леса и саванны.3.

Биогеография суши215Они превращаются в сплошные леса или мелколесья (Schenkel, SchenkelHulliger,1969; Laws, 1970; Wilson, Ayerst, 1976). На территории Национального парка в районеводопада Мёрчинсон в Уганде изза эпидемии сонной болезни в 1912 г. было эвакуировано всё население, это вызвало резкое увеличение поголовья слонов. В результате к 1956 г.

общая площадь древостоя сократилась на 55–60% (Buechner, Dakins,1961). В парках Уганды (Кабалега, Рувензори и др.) солдаты Иди Амина в 1978 г. перебили более 90% толстокожих. Саванны и злаковники за считанные годы зарослиакациевыми лесами, что поставило под угрозу выживание большинства копытных(Hatton et al., 1982; Edroma, 1989). Климат запада Кении и прилегающих частей соседних стран за последние 200 лет не менялся. Тем не менее, в начале XIX в. сплошной колючий бушньика вытеснил саванны на территории, равной Румынии иззаистребления слонов туземцами, добывавшими бивни (Thornbahn, 1984).

Исчезло ибольшинство других крупных зверей; к концу XIX в. остались только водяные козлы(у реки), малочисленные чёрные носороги, дикдики, малые куду, да голодные львы,нападавшие на строителей железной дороги. В 1948 г. создали парк Цаво и с середины 50х вернувшихся слонов хорошо охраняли. Они за несколько лет восстановилимозаику «клочковатого» ландшафта, благодаря чему сюда вернулся весь набор восточноафриканских копытных и хищных (Guggisberg, 1975). Вне парка сохраняетсявсё та же непролазная ньика (Thornbahn, 1984).

В заповеднике Хлухлуве (ЮАР, Наталь) слонов перебили сто лет назад. Выжигания и ограниченные вырубки толькотормозили наступление леса и кустарников. Популяции ряда копытных вначале росли, ибо львы, гиеновые собаки и гепарды тоже были уничтожены. Но затем началасокращаться численность белого и чёрного носорогов, зебр, куду, бушбока, а стенбок(Raphicerus campestris), клипшпрингер (Oreotragus oreotragus) и тростниковый козёл(Redunca arundinum) исчезли совсем.

Зато прежде редкая ньяла (Тrаgelaphus buxtoni)резко возросла в числе (OwenSmith, 1989). В долине Чобе (Ботсвана) на протяжениидесятилетий в отсутствии слонов буш неуклонно наступал, несмотря на выжигания.Одновременно сокращалось поголовье зебр, жираф, стенбока, гну, канны, лошадиной и прочих антилоп, а также хищников, причём гепард исчез полностью. Возвращение слонов повернуло процесс вспять (Simpson, 1978). В Зимбабве в войну1972–1980 гг.

браконьерство прекратилось и размножившиеся слоны превратили колоссальную площадь лесов и бушей в богатую дичью мозаику из кустарниковой поросли и злаковников (Hallagen, 1981).Увеличение «клочковатости» ландшафта повышает таксономическое разнообразие и изза того, что большинство копытных приурочено к экотонам лесных и безлесных участков; одни виды нуждаются и в злаковом, и в веточном корме, другие —используют древостой для укрытия.

Некоторые, как например ориби, пасутся на коротких злаках, а прячутся в высокотравье (Kingdon, 1982). Здесь уживаются многочисленные копытные, не встречавшиеся бы вместе в отсутствии слонов. Разнообразие добычи и повышенная мозаичность гарантируют и сосуществование различныххищников. Разнообразие мегафауны поддерживают и слоновьи колодцы в руслах высохших рек (VeseyFitzGerald, 1960; Kingdon, 1979; Вагнер, Шнейдерова, 1984). Такиеколодцы глубиной до 1,5 (Насимович, 1975) и даже до 2,4 м (Haynes, 1987) позволяют жирафам, львам и чёрным носорогам проникать даже в пустыню Намиб(Giraffes..., 1981).

Даже ограничивая численность некоторых копытных (кустарникового дукера Silvicapra grimmia, бушбока Tragelaphus scriptus, малого куду Т. imberbis,канны и т. д.) через трофическую конкуренцию и частичное разрушение предпочитаемых биотопов, слоны повышают разнообразие экосистемы в целом (OwenSwith,1989). Лишь невозможность миграции слонов по вине человека приводит к полномууничтожению деревьев и превращению клочковатого ландшафта в однообразныезлаковники и обеднению мегафауны (Laws, 1970 и др.), поскольку слоны временнопокидают местность, где истощается древесный корм (Spinage, 1963).

Деградациипастбищ препятствует селективность питания фитофагов (Вагнер, 1987; и др.). Различия в предпочтении потребления растений фитофагамипозвоночными приводит2163. Биогеография сушик увеличению мозаичности, что ведёт к ростутаксономического разнообразия, устойчивости и продуктивности. Биомасса диких копытных саванны может быть в 4–15 раз больше, чем биомасса коз и овец, выращиваемыхна той же территории (Машкин, 2006). При«Хотя понятия «саванна» и «степь»этомдомашний скот, в отличие от естественбыли введены для обозначения опреногосообществакрупных травоядных проводелённых типов растительности, в подит к деградации пастбищ, поэтому с течениследнее время они применяются геоем времени эта разница возрастает.

Пастбищаграфами скорее для обозначения соответствующих климатических зон…деградируют в пустыни, тогда как продуктивВ этом случае, по мнению автора, сленость естественных сообществ с течениемдовало бы пользоваться чисто климавремени не меняется.тической терминологией… ботаничеКрупные травоядные млекопитающиеские термины… должны применятьсянаиболееразнообразны там, где воздействиедля характеристики какойто опредеслоновдополненотремя другими видами солённой категории растительного повременной мегафауны (OwenSmith, 1987):крова» (Вальтер, 1968: 276).носорогами, бегемотами и буйволами.

Чёрные носороги «стригут» высокие кусты,«С 1947 по 1949 г. плотность населевключая колючие и огнестойкие, до состояния оленя и косули в Беловежскойния «щётки» высотой от 1 м (в середине) до 10пуще возросла примерно на 80%, асм (по краям) (Schenkel, SchenkelHulliger,количество пострадавших от них де1969; Kingdon, 1979). Реже носороги выковыревьев увеличилось почти в 30 раз»(Динесман, 1961: 76).ривают рогом куст или деревцо (Penny, 1987).Носороги иногда останавливают наступление буша, но неспособны существенно изреживать сформировавшийся древостой (OwenSmith, 1987).Прочие виды травоядных млекопитающих предпочитают зелёные части растений: жирафы поедают листья деревьев, антилопыгну — лишь сочные зелёные листья злаков, зебры — более старые, но ещё зелёные и т. п.