И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 69

Проще всего биогеографические границы проводить методом выделения кон#кретных биот. Данный метод обладает разрешающей способностью, существеннопревышающей разрешающую способность других методов, и при достаточно боль#шом количестве анализируемых видов способен выявить все биогеографические гра#ницы данной местности. Метод к тому же и наименее трудоёмок.При анализе ареалов отдельных видов, а не их групп, вместо линии обычно по#лучают более или менее широкую полосу, часто выявляемую только после примене#ния специальных ухищрений (например, методом биотических разрезов) — областьсгущения границ ареалов. Основные причины того, что вместо линии получают об#ласть (полосу):– недостаточная изученность ареалов видов;– отсутствие каких#либо обоснованных способов проведения границ ареалов;2. Общая биогеография209– отсутствие объективных способов (в рамках континуалистской парадигмы),позволяющих отличить границу ареала и границу кружева ареала; в результате грани#цы лакун кружева, примыкающие к биографической границе, принимают за самуграницу;– игнорирование сукцессионной динамики;– из#за того, что некоторые ценофильные виды одной ЦС встречаются на тер#ритории другой как ценофобные;– ошибочное отнесение ценофобных видов к ценофильным;– из#за замещения естественных ассоциаций случайными группировками ви#дов в местах с сильными экзогенными нарушениями (обычное явление на большейповерхности суши, но пока ещё редко наблюдаемое в морском бентосе);– наличие рефугиумов#эксклавов — следов недавних перемещений ЦС.Метод выделения конкретных биот при анализе распространения достаточнобольшого числа видов, различающихся своей биологией, автоматически устраняеткружево ареала и большинство других указанных выше причин размывания биогео#графической границы.

Но точно провести биогеографическую границу можно толь#ко методом выделения ЦС.Наиболее адекватной классификацией ЦС с позиции биологии является клас#сификация на основе их генетического родства.2102. Общая биогеографияГлава 3. Биогеография сушиПоверхность суши часто подразделяют на районы, занятые сообществами, принадлежащими 15–30 типам растительности (тундра, тайга, тропический дождевойлес, саванна и т. п.).

Первоначально эти типы выделяли на основе данных, полученных при непосредственном изучении местности, теперь же — преимущественно наоснове изучения изображения со спутников. Эти районы часто называют биомами*или типами ландшафтов, хотя эти два термина вовсе не являются синонимами. Каждый из таких районов считают внутри себя достаточно гомогенным, чтобы данные,полученные в одной или немногих точках, можно было экстраполировать на всюплощадь данного выдела. Экологи изучают особенности их функционирования (впервую очередь модную сейчас динамику углерода и кислорода). Пытаются связатьизучаемые параметры системы с набором переменных, которые считают наиболеезначимыми (количество осадков, солнечная радиация, широта и высота места, материнская порода, почва и т.

д. и т. п.). Такой подход подразумевает идентичный ответбиоты любого места в ответ на изменения абиотических условий. Однако, посколькуон основан на физиономическом сходстве в конкретный момент времени, он игнорирует процессы, меняющие изучаемые системы. Это делает невозможным предсказания поведения системы на период, за который эти процессы становятся значимыми. К таким процессам относится не только эволюция, при которой для существенных изменений системы обычно требуется минимум несколько десятков тысячелетий, а то и миллионы лет (хотя в отдельных случаях достаточно и нескольких лет). Спрактической точки зрения столь длительными процессами можно и пренебречь.

Носистему меняют и сукцессии, захватывающие интервалы времени от нескольких столетий до нескольких лет, т. е. существенные и для краткосрочных прогнозов.Лесные и безлесные экосистемыБиомы, выделяемые в современных биогеографических схемах, многие делятна лесные и безлесные (тундра, степи, пустыни, саванны).

Существование безлесных, или травяных экосистем (БЭ) обычно объясняют дефицитом влаги (Вальтер,1968, 1974, 1975; Мордкович, 1982). Однако палеонтологические данные свидетельствуют об отсутствии БЭ в раннем палеогене (палеоцене и начале эоцена). В то время климаксными ассоциациями повсеместно являлись лесные, несмотря на то, чтона Земле, несомненно, и тогда были районы с теми же условиями, в которых нынесуществуют БЭ.Поэтому объяснять возникновение и широкое распространение БЭ только дефицитом влаги — значит слишком упрощать проблему.

Гораздо больше согласуется сфактами теория, согласно которой БЭ возникли в районах с дефицитом влаги при* Автор термина «биом» F. Clements предложил его для обозначения совсем другого явления. Визначальном смысле «the term biome has been applied only to those communities in which studieshave established something of the processes of development and the character of the final stage or climax» (Clements, Shelford, 1939: v–vi). Т. е., в отличие от «биоценоза» Mobius, biome — это функциональное единство, а не просто статистический артефакт.

Фактически в изначальном смысле термин «биом» близок по смыслу к принятому в данной книге термину С.М. Разумовского«ЦС» — ценотическая система. Позднее, термин «биом» стали использовать и континуалисты,а также географы, и в их использовании его смысл становился всё более расплывчатым, а требование функционального единства и сукцессионного развития было утрачено. В настоящеевремя под биомом всё чаще подразумевают уже не динамически развивающуюся экосистему,а физиономически сходные ландшафты какоголибо региона. Сукцессионные взаимоотношения ассоциаций при этом игнорируют. Физиономическое сходство авторы конкретной системы биомов, оценивают по признакам, которые они считает существенными.

Поэтому у разныхавторов могут сильно различаться смысл отдельных биомов и, естественно, их число (см. также Главу 2).2123. Биогеография сушивоздействии мегафауны (Пучков, 1991, 1992а, 1992б, 1993 и др.; Жерихин, 1993, 1994,2003). Основные положения теории изложены ниже.Имеющиеся палеонтологические данные свидетельствуют о том, что БЭ формировались неоднократно и независимо, но всегда сходным образом. Сначала появлялись крупные листоядные позвоночные, которые замедляли прохождение сукцессий. В местах, где появление лесных сукцессионных стадий было замедлено иззамикроклимата, в первую очередь, изза пониженного количества осадков это привело к фактической остановке сукцессии (ретардационный субклимакс).

В результатеплощадь, занятая травяными ассоциациями, увеличивалась. Увеличение ресурса(травы) вызвало появление его потребителя — разнообразной травоядной фауны,ещё более тормозившей прохождение сукцессий. Процесс, таким образом, развивался с положительной обратной связью. В конечном итоге формировались эндогенностабилизированные травяные ассоциации с высоким уровнем диффузных коадаптационных связей, весьма лабильных и обеспечивающих гибкое регулирование функционирования ассоциаций в условиях изменчивой среды.

Эти ассоциации также следует рассматривать как климакс, поскольку не существует внутренних причин для ихизменения. В этих ассоциациях развивались специфичные для них блоки копрофагов, травоядных насекомых (прямокрылых, термитов), сапрофагов, некрофагов и др.Доминирующими продуцентами стали травянистые растения, адаптированные к быстрому росту после стравливания. Везде для БЭ характерны более высокое соотношение продукции и биомассы и более плодородные почвы, чем в соседних лесныхсообществах.

Повидимому, это связано с отсутствием или, по крайней мере, малойролью деревьев. В этих условиях функция стабилизации отчасти переходит к почве.В кайнозое БЭ сформировались на основе злаков, причём независимо, как минимум в трёх местах. Первые по времени, в эоцене, БЭ сформировались в ЮжнойАмерике, их эдификаторами были вымершие таксоны крупных неполнозубых и вымершие отряды южноамериканских копытных, а позднее и крупные грызуны, парно и непарнокопытные, мозоленогие и хоботные. В Северной Америке БЭ начинают формироваться в олигоцене, а в миоцене этот процесс захватывает и Евразию сАфрикой. Эдификаторами этих БЭ в Южной и Северной Америках и Евразии с Африкой, являлись разнообразные копытные, к которым позднее присоединились возникшие в Африке хоботные.

В Южной Америке БЭ формировали неполнозубые иэндемичные копытные. И, наконец, в неогене БЭ начали формироваться в Австралии, их эдификаторами были травоядные сумчатые и крупные птицы. Везде в составБЭ входили и разные неродственные таксоны гигантских черепах. Длина карапаксаэтих черепах достигала 210 см (Megalochelys atlas) —вдвое больше, чем у черепах Галапагосских остро«As in Asia and Australasia, theвов. Уничтожение черепах, совершенно беззащитdisappearance of large terrestrialных перед человеком, владеющим огнём, происхоtortoises in the New World coinдило столь стремительно, что их влияние на растиcided with the arrival of humans»(Rhodin et al., 2015: 15).тельность остаётся недооценённым и неизученным.Черепахи, вероятно, были первыми представителями мегафауны, которые стали добычей уже раннихгоминид более 3 750 000 лет назад (Rhodin et al., 2015)*. В Южной и Северной Америках и Евразии с Африкой сформировались гигантские животные, способные уничтожать древостой.