И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 68

В миоцене возрос температурный градиент между экватором и полюсами, ус#тановилась циркуляция полярного типа и, следовательно, увеличилась продуктив#ность планктона Северной Пацифики. Одновременно произошло значительное уве#личение площади Северной Пацифики (возникли Охотское и Берингово моря). Всёэто привело к возникновению обширной абиссальной территории с новыми, ранеене существовавшими в таком масштабе условиями — с богатыми органикой глубоко#водными илами. На этой территории сформировалась своя ЦС (или несколько).

На#иболее преадаптированными к условиям абиссали Северной Пацифики были виды,населявшие антарктическую абиссаль, где аналогичные изменения произошли рань#ше (циркумантарктическое течение возникло ещё в конце палеогена). Это обуслови#ло наблюдающееся сейчас высокое сходство таксономического состава абиссали Ан#тарктики и Северной Пацифики.Аккумуляция таксонов при формировании новой ЦС — нормальная и дажеобязательная стадия. Вероятно, ещё одним центром аккумуляции была бореальнаяЗападная Атлантика: многие амфибореальные виды, проникшие в Атлантику из Па#цифики не смогли закрепиться в Восточной Атлантике (хотя известны в ископаемомвиде), но сохранились в гораздо более бедной таксономически Западной Атлантике.Хотя почти каждый биогеографический район имеет эндемичные виды, неко#торые по своему таксономическому разнообразию существенно превышают прочие.Это объясняется характеристиками их ареалов.

Возможны два крайних сценария.1. Если ареал ЦС разбит на ряд изолированных участков (комплекс подводныхгор и банок, архипелаг и т. п.), то в некоторых таксонах происходит аллопатрическоеобразование викарирующих видов в каждом из таких участков. Это даёт эффект по#вышения таксономического разнообразия за счёт узколокальных эндемов. Такие эн#демы занимают очень сходные ниши и любое их число не увеличивает ни сложностьЦС, ни конкурентоспособность входящих в них видов.2. Если ареал ЦС велик и велик поток энергии через неё, то уже изначально онаспособна включить в свой состав сравнительно большее число видов. Видообразова#ние здесь происходит симпатрически и вызывается ростом сложности системы в це#лом благодаря специализации видов.В реальности мы, конечно, будем иметь дело с промежуточными случаями.2. Общая биогеография207Чтобы подчеркнуть сложность и многостадийность динамики локального так#сономического разнообразия, А.Н.

Миронов (2006) предложил назвать центры рас#селения центрами перераспределения.При формировании новой ЦС в её ареал попадут виды из разных ЦС. Вероят#ность вхождения видов в новую ЦС будет прямо зависеть от их преадаптированнос#ти, их конкурентоспособности и территориальной близости донорской ЦС (близостьэту следует оценивать через способность видов к расселению, а не в километрах).Весьма вероятно, что вхождение видов какой#либо ЦС в новую будет значимо повы#шать шансы вхождения других видов из той же ЦС (поскольку они преадаптированыне только к тем же условиям, но и друг к другу). Виды, входящие в состав ЦС, разви#вавшихся по второму сценарию, будут иметь при прочих равных более высокие шан#сы; виды же первых, несмотря на то, что они, казалось бы, также населяют центрыразнообразия, будут весьма мало конкурентоспособны.

В рассмотренных выше слу#чаях батиаль Индо#Вест#Пацифики и абиссаль Антарктики являются районами, раз#вивавшимися по второму сценарию. Это объясняет существенный вклад их биоты вбиоты других районов, даже весьма отдалённых. Виды же из районов, развивавших#ся по первому сценарию, так и остаются узколокальными эндемами.Перемещение ареала таксона или сообщества в пространстве в геологическоммасштабе времени называют «прохорез».Пограничный и краевой эффектыВ.Н. Семёнов (1982), изучая ареалы бентоса шельфа Южной Америки, обнару#жил тип ареала, свойственный видам, которые он назвал «пограничные». Погранич#ные виды имеют точечный ареал, ограниченный непосредственно районом самойграницы, или имеют разорванный ареал, одна часть которого — обычная и захваты#вает один или несколько биогеографических регионов, а другая — точечная, распо#ложенная на границе между биогеографическими регионами, в которых этот вид невстречен.

Среди видов, обитающих на шельфе Южной Америки, по данным В.Н. Се#мёнова, пограничные виды составляют около 10%. Анализ известных данных по рас#пространению видов показал, что такое явление довольно обычно. Так, Н.Г. Вино#градова, анализируя вертикальное распределение бентоса, пишет: «На тех же гори#зонтах, на которых наблюдается более интенсивная смена видового состава, отмеча#ются и относительно более частые находки новых видов, пойманных пока по одномуразу» (Виноградова, 1977: 187). Анализ вертикального распространения брахиопод(Зезина, 1973) и амфипод (Каменская, 1977) также показал наличие видов, обитаю#щих только в переходных горизонтах.

Процент эндемов среди видов скалистой лито#рали возрастает у наиболее существенных биогеографических границ тихоокеанско#го побережья Северной Америки (Hartman, Zahary, 1983). Этот же эффект обнаруженмною в Норвежском море: здесь на границе приатлантического шельфового и глубо#ководного норвежского регионов были найдены виды, не встречающиеся ни в одномиз них, но обычные в арктическом шельфовом регионе (карту регионов см. Главу 5).В рамках континуалистской концепции данное явление не нашло объяснения.В.Н. Семёнов предложил две не исключающие друг друга гипотезы.

Согласно одной,пограничные виды — это реликты (т. е. граница проходит прямо по рефугиуму); со#гласно другой, пограничные виды образовались на границе, и с тех пор их ареалы неизменялись. Первая гипотеза подразумевает существование, вторая — образованиеЦС на границе.

И то, и другое представляется совершенно невероятным. С точкизрения структурализма, существование пограничных видов можно объяснить так.Границы между биогеографическими регионами обычно расположены в районах ги#дрологических фронтов. Положение этих фронтов быстро (сравнительно с продол#жительностью жизни особей макробентоса) меняется во времени. Поэтому на дне врайонах близ границы условия постоянно нестабильны, и соседствующие ЦС нахо#дятся в неоптимальных для них условиях, и они более чувствительны к разным нару#2082. Общая биогеографияшениям.

Прохождение сукцессий замедлено и из#за эффекта И. Пачоского (по#скольку заселяемый участок находится у границы, то заселение происходит только содной стороны, тогда как в удалённых от границы районах заселение идёт со всехсторон). Таким образом, в районе границы нарушения происходят чаще, а сукцессииидут медленнее, чем вдали от неё. Это приводит к тому, что в местах, где одна биотасменяет другую, часто происходит общее снижение разнообразия. Область на грани#це биогеографических регионов, в которой на блюдается общее снижение разнооб#разия, А.И. Кафанов назвал «асинперата». В то же время в районах фронтов из#за не#прерывного перемешивания и возвращении биогенов в фотический слой, продукциявыше, чем в соседних районах.

Логично ожидать в таких местах существенного уве#личения частоты встречаемости, а, следовательно, и роли ценофобных и дублирую#щих видов. Если это объяснение справедливо, пограничные виды должны быть най#дены и в существенном отдалении от границы, но в нарушенных или неоптимальныхместообитаниях. Например, пограничные виды, способные жить при пониженнойсолёности, должны быть обнаружены около устьев рек, а виды, способные легко пе#ремещаться в толще грунта — в местах интенсивного тралового промысла. Т.

е. погра#ничные виды — не эндемы пограничных районов, а просто обладают там большейвстречаемостью, которая и создаёт обманчивое впечатление эндемизма.Возможно, что пограничными видами можно считать дальне#неритические ви#ды в частях их ареалов с «малой сбалансированностью продукционного цикла» (Бек#лемишев, 1969: 32), т. е. в районах, где следует ожидать повышения роли ценофобови видов ранних сукцессионных стадий.С пограничным эффектом сходно явление эндемизма изолированных океани#ческих островов и поднятий талассобатиали (Миронов, 1989, 1994). В действитель#ности же, на островах и поднятиях нет непосредственного контакта различных биот,поэтому эти явления только сходны, но вызваны разными причинами. Таким райо#нам эндемизм свойственен потому, что они — островные биоты.

Это явление А.Н.Миронов предложил называть «краевой эффект».РезюмеБиогеографическая граница — это граница между ЦС — исторически сложив#шимся комплексом адаптированных друг к другу ценофильных видов.Кроме ценофильных видов, на территории любого биогеографического регио#на обитают и виды, не входящие ни в одну из ассоциаций — ценофобные виды. Дляцелей биогеографического районирования ценофобные виды непригодны, они лишьсоздают «шум», затрудняющий выделение биогеографических регионов.Выделение ЦС следует начинать с изучения ареалов видов. Границу ЦС легкоопределить как линию совпадения границ комплементарных групп ценофильныхвидов, входящих в разные ЦС. Ширина биогеографических границ невелика, и наприменяемых в биогеографии картах они представляют собой внемасштабные ли#нии.