И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 65

д., причём, чем менеечёткие границы имеет объект, тем менее он популярен. Дополнительными причина#ми популярности островов являются их постоянные во времени (размер объекта неменяется) и часто малые размеры (легко изучить имеющимися силами), варьирова#ние их размеров и географического положения (имеются легко измеряемые перемен#ные, вдоль градиента которых можно располагать получаемые данные) и некоторыедругие. Не последнюю роль, как обычно, играет и мода.Объекты, которые можно рассматривать как острова, широко распространеныв природе.

На суше это изолированные горы и горные системы и озёра. Много такихобъектов и в море:– окружающие острова мелководья и их подножия;– изолированные подводные горы и горные цепи;– районы гидротерм;– ультраабиссальные желоба;– изолированные глубоководные котловины и т. д.Существенной причиной популярности островной биогеографии является инадежда на практическое применение закономерностей динамики биоты островов вохране природы. Дело в том, что современные охраняемые территории можно рас#сматривать как острова дикой природы среди антропогенных ландшафтов. Остров#ная биогеография, особенно вначале, казалось, поможет точно определить необхо#димый размер охраняемых территорий, их размещение и вообще стратегию и такти#2.

Общая биогеография198Рис. 2.36. Изменение числа видовна острове во времени согласнотеории островной биогеографии.Рис. 2.37. Изменение скорости иммигра#ции и вымирания во времени на островесогласно теории островной биогеографии.ку охраны природы. Простые закономерности, положенные в основу островной би#огеографии, были понятны как политикам, так и их избирателям, что обусловило вы#деление больших средств на исследования и появление большого количества статей.Столь большая популярность островной экологии и биогеографии привела ктому, что во многих учебниках и монографиях по общей биогеографии имеются спе#циальные главы, посвящённые ей, и даже публикуются отдельные учебники толькопо островной биогеографии, например, R.J.

Whittaker «Island biogeography», вышед#шая в 1998 г., переизданная в 2001 (дважды), 2002, 2003 гг.Начало всплеска исследований островной биогеографии было положено RobertH. MacArthur и Edward O. Wilson в 1963 г., когда они опубликовали в журнале«Evolution» статью «An equilibrium theory of insular zoogeography». Немного позднее, в1967 г., они опубликовали знаменитую «The theory of island biogeography».Теория островной биогеографии в классическом виде — типичная теория кон#тинуализма.Часто число видов на острове прямо связывают с его площадью.

Предложены идругие объяснения связи числа видов с площадью:Гипотеза разнообразия условий. Условия на большей площади более разнооб#разны, поэтому большее число видов находит подходящие для них условия.Гипотеза маленьких островов. Маленькие острова из#за своих размеров имеютместообитания, отличающиеся от схожих на крупных.Гипотеза больших островов.

Некоторые виды не могут жить на островах мень#ше определённого размера из#за недостатка ресурсов на них.Гипотеза соответствия вида и площади острова. Некоторые виды не могут житьна островах меньше определённого размера, другие — на островах больше опреде#лённого размера. Фактически является объединением гипотез 3 и 4.Гипотеза нарушений. Маленькие острова имеют более неустойчивые местооби#тания, более подверженные разнообразным нарушениям, элиминирующим большеечисло видов.Все перечисленные выше гипотезы предполагают случайное распределение ви#дов. Diamond (1975), изучая распределение видов птиц на островах у Новой Гвинеи,выяснил, что некоторые сочетания видов встречаются гораздо чаще, чем должно бы#ло бы быть при случайном заселении острова, тогда как другие — гораздо реже илине встречаются вовсе.

Позднее аналогичные данные были получены и другими ис#следователями. Эти факты не получили простого объяснения в рамках теории конти#2. Общая биогеография199Рис. 2.38. Изменение во времени общего числа видов птиц (а) и скорости их иммиграции ивымирания (б) на островах Кракатау. По Bush, Whittaker (1991) из Whittaker (1998).нуализма, хотя с позиций структурализма причина такого распределения совершен#но очевидна: виды распространяются не независимо, а как члены ассоциаций.Зависимость числа видов от расстояния до донорской биоты классическая ост#ровная биогеография описывает формулой:St+1 = St + 1 — E,где: S — число видов на острове в моменты t и t+1,I — скорость иммиграции, т. е.

число видов, прибывающих на остров в единицувремени,E — скорость вымирания, т. е. число видов, исчезающих из биоты острова в еди#ницу времени.Графически это можно представить в виде кривых, приведённых на Рис. 2.36 иРис. 2.37.Биологический смысл переменных, входящих в данное уравнение, не стольочевиден, как кажется на первый взгляд. В первую очередь это касается скорости вы#мирания. Хотя R.H. MacArthur и E.O. Wilson не объясняют причины вымирания, по#видимому, они считают его функцией размера популяции.Анализ эмпирических данных по динамике видового состава растений, бабочеки птиц на островах Кракатау (Whittaker, 1998) показал, что общее число видов на ос#трове действительно стремится к асимптоте, но по совершенно иным причинам, не#жели предсказывает островная биогеография.

Скорость иммиграции и скорость вы#мирания видов меняются не монотонно, что существенно для теории островной би#огеографии, а имеет явный пик в начале заселения острова (Рис. 2.36Б). Число видовстабилизируется не в результате установления баланса между иммиграцией и выми#ранием, а в результате стабилизации набора видов. Пик в начале заселения островаобъясняется, вероятно, первичным формированием ассоциаций, дальнейшая дина#мика — сукцессионными процессами.В островной биогеографии MacArthur и Wilson (1967) виды принимают иден#тичными. Между тем, это совсем не так.

И это — основная причина того, что, даваякрасивые результаты на специально подобранных группах островов в пределах одно#го таксона, данная теория имеет весьма ограниченное применение для предсказанийсвойств реальных экосистем.Предсказания теории островной биогеографии достаточно хороши в тех случа#ях, когда анализируют острова, являющиеся частью единой ЦС и существующие не#значительное время.

Но и в таком случае, даже при заселении совершенно новой су#ши (Кракатау), успешность колонизации острова определяется стадией сукцессион#2002. Общая биогеографияРис. 2.39. Филогения муравьёв Меланезии.Виды безлесных сообществ при заселении островов сначала входят в состав безлесных сообществ, затемлесных, где образуют несколько видов в результате радиации, позднее от них образуются виды, вновь вхо#дящие в состав безлесных сообществ.

По Wilson (1959).ной зрелости покрывающих его в данное время ассоциаций. Безусловно, мозаика ас#социаций имеется всегда, но, тем не менее, вид может прибыть на остров во время(слишком поздно), когда сукцессия уже зашла слишком далеко, или, наоборот,слишком рано, когда ассоциации, в состав которых он входит, ещё не образовались.Своевременность прибытия вида в значительной степени определяет его дальней#шую судьбу на острове.Методы молекулярной генетики, в частности анализ митохондриальной ДНК,позволяют установить предковые популяции для островных видов. Такой анализ по#пуляций птицы Dendroica petichias на Малых Антильских островах был проведён Kleinи Brown (1994).

Оказалось, что некоторые острова, по#видимому, были заселены не#однократно. В целом ситуация далека от описываемой stepping#stone гипотезой (по#пулярная теория расселения, в процессе которого вид может образовывать неболь#шие популяции в маленьких биотопах; как человек, преодолевающий водное пре#пятствие, перепрыгивая по камушкам, такие камушки по#английски называют step#ping#stone, отсюда и название гипотезы).Изучение видообразования на островах и архипелагах во многих случаях пока#зывает вероятность аллопатрического образования близких эндемичных видов.

Этивыводы пытаются применить к видообразованию на материках, для чего ищут, а то ипостулируют фрагментацию ареалов с последующим их воссоединением. Это увле#кательное занятие весьма напоминает популярное в XIX в. строительство мостовмежду материками для объяснения сходства биот материков, разделённых ныне оке#анами.

Надо отметить, что аллопатрическое образование видов, предполагают, но недоказывают (что, по правде говоря, сделать практически невозможно).Разница между предсказаниями теории островной биогеографии и фактичес#кими данными может быть обусловлена различной способностью видов к расселе#нию и преодолению преград. Но в ещё большей степени эта разница обусловленафункционированием самих островных ЦС: некоторые условия островов специфич#ны для них и не имеют аналогов на материках, в частности, это — малая площадь, за#нимаемая ЦС, и сравнительная однородность условий.