И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 63

е. того, какая ЦС от какой произошла. Как было по#казано выше, минимальным биогеографическим выделом является ареал ЦС — био#географический район.В фитогеографии суши районы с одной и той же коренной ассоциацией кли#макса, но различающиеся другими сообществами, объединяют в ботанико#геогра#фический округ. Округа с одним и тем же эдификатором коренной ассоциацией кли#макса объединяют в провинцию. Объединение провинций одновременно по ценоти#ческим и по флористическим свойствам невозможно.

Объединение провинций сэдификаторами коренных ассоциаций климакса, принадлежащих к одной жизнен#ной форме, даёт растительную зону. Провинции одной растительной зоны могут во#обще не иметь ничего общего ни по флористическому составу, ни по происхожде#нию. Провинции одной области чрезвычайно разнородны с ценотической точки зре#ния, но объединены единством происхождения: они образованы из одной верхнеме#ловой ботанико#географической провинции. В пределах области одни провинциимогут иметь значительное число общих видов, другие — викарирующие виды общихродов, третьи — сходны по составу родов, представленных далёкими видами и т.

д.Всё это отражает историю формирования биот провинций. Области по систематиче#скому сходству объединяют в царства. Деление на царства отражает более древние,чем меловые, флорогенетические связи.Для возникновения ЦС, судя по достаточно хорошо восстановленной историибиогеографии европейской суши (см. Главу 3), вполне достаточно нескольких тысячлет, возможно и меньше. Поэтому биогеографическая картина на низшем уровне,2.

Общая биогеография193уровне биогеографических районов, вероятно,«Провинция — основная единицаможет быть весьма лабильной. Судя по этим жеботанико#географического райо#данным время существования биогеографичес#нирования. Её флористическая мо#ких выделов более высокого ранга значительнонолитность чрезвычайно велика.Если районы и округа различаютсябольше. Вопрос, однако, нуждается в специаль#между собой десятками видов, то наных исследованиях.границе провинций исчезают и по#В биологографии океана и континенталь#являются многие сотни видов. В тоных водоёмов аналогичных работ проведено неже время общая схема сукцессий набыло. Фактически даже проблемы сукцессии ивсей территории провинции до#климакса только начинают разрабатывать. По#вольно сходна, различаясь лишь вэтому при проведении биогеографическогодеталях.

Сравнивая же схемы длярайонирования Океана мы вынуждены в луч#разных провинций, мы вообще нешем случае останавливаться на наиболее ярконаходим в них ничего общего. Дажеесли в двух провинциях и есть од#выраженном уровне — провинциях, оставляяноимённые сообщества, то их эко#вопросы выделения округов и районов, как илогические ниши и положение впроблему их наличия в бентали, для дальней#сукцессионной системе резко раз#ших исследований. Анализ предложенных схемличны» (Разумовский, 1999: 63).биогеографического районирования океана исобственный опыт изучения биогеографии Се#верного Ледовитого океана, Северной Атлантики и Северной Пацифики создали уменя впечатление, что в отношении эндемичных таксонов морской бентос даёт весь#ма сходную картину с описанной выше фитогеографической картиной суши: ярковыраженный эндемизм свойственен выделам ранга не ниже провинции, более мел#кие выделы отличаются преимущественно разным сочетанием в их составе разныхбиогеографических элементов и разными ассоциациями при низком уровне энде#мизма или его полном отсутствии.Использование метода:Производят филогенетический анализ списков ценофильных видов сравнивае#мых регионов.

При анализе следует выявлять причины образования эндемов (см. вы#ше). Часто, особенно на территориях, имеющих черты островных, высокий энде#мизм обусловлен сравнительно малым количеством исходных таксонов, из которыхформируется ЦС.Наличие близкородственных эндемов низкого ранга (близких видов одного ро#да, близких родов) свидетельствует о молодости таких ЦС. Обычно это наблюдаетсяв случае изолированных биот, формирующихся в условиях, очень сильно отличныхот окружения (острова в океане, горные вершины и т.

п.), поскольку преодолеть изо#ляцию способно малое число таксонов. Но изоляция необязательна, совершенно тотже эффект — образование близкородственных эндемов — наблюдается и когда усло#вия в ареале формирующихся ЦС сильно отличаются от условий в ареале ЦС#доно#ров (крупные озёра и Каспийская биота).Если эндемы неродственны и принадлежат к монотипичным или олиготипич#ным таксонам,это свидетельствует в пользу реликтового характера данной ЦС. Такойже эффект даёт и образование новой ЦС на площади, имеющей низкий поток энер#гии (например, арктических шельфовой и глубоководной ЦС — см.

Главу 5).Недостатки метода:Метод не поддаётся автоматизации. Вместо сравнительно простых вычисле#ний, как, например, в методе оценки сходства списков, необходимы тщательныесравнение и анализ филогенетических взаимоотношений видов, входящих в разныебиогеографические районы и учёт их роли в ЦС, выявления различных элементов:генетических, географических, исторических и миграционных и их роли в ЦС.Примеры использования метода.

Фитогеографическое районирование суши (Ра#зумовский, Дыбская, 1969; Разумовский, 1977, 1980, 1999, 2011).1942. Общая биогеографияЗаключительные замечанияНаименьший биогеографический выдел — район = ареал ЦС. Однако в реаль#ности для выделения районов обычно не хватает данных. Лишь провинции достаточ#но легко можно установить с помощью метода выделения конкретных биот.

Поэтомудетализация большей части схем вынужденно останавливается на выделении про#винций или регионов более высокого ранга.Стандартные методы группировки выделов дают легко интерпретируемую кар#тину преимущественно в случает разбиения непрерывной площади. Включение в об#щую иерархию изолированных территорий часто затруднительно из#за островныхэффектов (см.

ниже).Некоторые крупномасштабные закономерностиОтсутствие общей теории современной биогеографии, базирующейся почти ис#ключительно на концепции континуализма, стимулирует поиски частных законо#мерностей (правил), позволяющих создать хоть какую#то упорядоченность. Эти за#кономерности и правила лишь описывают наблюдаемую картину, обладают низкимипрогностическими возможностями и имеют многочисленные исключения. Однако,поскольку тот или иной набор этих закономерностей присутствует в учебниках и об#суждается в научной литературе, необходимо рассмотреть их хотя бы вкратце.Изменение таксономического разнообразия по поверхностиЗемлиОчевидное различие биоразнообразия в разных частях Земли стимулировалопоиски закономерностей, описывающих данный феномен. Выявление этих законо#мерностей — одна из основных задач макроэкологии.

Были предложены закономер#ности, описывающие постепенное снижение видового богатства организмов в на#правлении от тропиков к полюсам, с увеличением глубины или высоты местности,связь размеров ареалов с широтой местности и т. д. и т. п. (например, правило Рапо#порта, связывающее размер ареала с широтой). При анализе таких закономерностей,прежде всего, возникает проблема, какие регионы следует сравнивать. Очевидно, чтосравнивать следует однотипные регионы, но что считать однотипным сильно зависитот используемых концепций. С позиций континуализма, отрицающего эндогеннуюдискретность биосферы, вполне допустимо сравнение списков любого произвольновыбранного региона (но всё же желательно примерно одного размера, чтобы умень#шить влияние размеров площади).

С позиций структурализма, следует сравниватьлишь биогеографические регионы одного ранга, размер же площади значения неимеет. Поскольку размер биогеографических регионов весьма слабо связан с их ран#гом, сравнение списков регионов, равных по площади, но разного биогеографичес#кого ранга скорее будет отражать различие рангов, нежели изменение биоразнообра#зия вдоль анализируемого градиента. Так, часто пишут о большем таксономическомразнообразии шельфовой биоты по сравнению с глубоководной. При этом опериру#ют данными, полученными в результате сравнения числа видов на разных глубинахили на разных широтах, обычно для всего Мирового океана. Между тем, всё океани#ческое ложе занято единым биогеографическим выделом, вероятно, ранга области.На шельфе же расположено несколько областей.