И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 57

Считать на#до с двух сторон, т. к. его «прямая и обратная проницаемость» могут быть разными.Например, Енисей: восточная фауна на запад не идет, тогда как фауна западного бе#рега состоит из видов, обитающих на обоих его берегах. Критерий, по которому пиксчитают достаточным, чтобы быть границей, субъективен. Например, А.И. Кафанов(1991) считает значимыми одни пики и незначимыми — другие, на мой взгляд, неменьшие (Рис.

2.18А). Незначимым он считает и пик на Рис. 2.18В, гораздо болеерезкий, чем любой из пиков на Рис. 2.18А.Критерии оценки результатов биотических разрезов разрабатывал В.Н. Семё#нов (1982).Биотические разрезы использовали при изучении вертикальной зональностибентоса (Виноградова, 1958, 1962, 1977), распределения морских ежей (Миронов,1986 и др.; Парин, Миронов, Несис, 1997), двустворчатых моллюсков Северной Па#цифики (Кафанов, 1991), бентоса Южной Америки (Семёнов, 1982).Изучая структуру биоты определяют долю тех или иных элементов (обычно ге#ографических) в произвольно выбранных участках или в отдельных пробах(Рис. 2.19). Следовательно, для применения метода необходимо провести предвари#тельно типизацию арелов видов.

А.А. Шорыгин считал достаточным сам факт преоб#ладания видов с каким#либо типом распространения. В случае контакта двух биотэто означает, что участок относят к одной из них, если его фауна более, чем на 50%Рис. 2.18. Биотические разрезы.А — биотический разрез вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки; Б — предлагаемое райони#рование тихоокеанского побережья Северной Америки (линиями соединены пики на кривой суммарногочисла видов и проводимые на их основе биогеографические границы); В — биотический разрез у побере#жья Калифорнии. Скомпановано из нескольких рисунков.

По А.И. Кафанову (1991).J.C. Briggs (1995) проводит только одну границу по 54–55°N, Peden, Wilson (1977) считают, что сгущениеграниц ареалов приурочено к 50–57°N.1722. Общая биогеографиясостоит из видов данной биоты. Более корректно установить достоверность преобла#дания путём оценки достоверности отклонения наблюдаемого на участке соотноше#ния числа видов с различными зоогеографическими характеристиками от таковогово всем анализируемом районе. Для этого можно использовать метод выборочныхдолей по Фишеру (Зайцев, 1984).Недостатки метода Основной — отсутствие формализованных общепринятыхметодов проведения границ ареалов (см. Выше раздел «Методы изображения ареалови проведения их границ»). При проведении границ ареалов отдельных видов всегданаличествует избыток экстра# и интерполяции, а иногда и фантазии. Неудивительно,что границы ареалов отдельных видов, проведённые таким образом, после нанесенияих на одну карту образуют причудливый с трудом интерпретируемый рисунок, в луч#шем случае дающий так называемые «области сгущения границ ареалов», занимаю#щие площади, сравнимые с площадями самих биогеографических районов.

В резуль#тате разрешающая способность метода весьма невелика, он малопригоден для райо#нирования территорий с извилистыми биогеографическими границами и мозаич#ным размещением районов (например, со сложным рельефом).Метод не позволяет отличить границы ареала от границ кружева ареала. Апри#орно предполагают, что лакуны, дающие кружево ареала, гораздо мельче самих ареа#лов, но есть многочисленные примеры лакун ареала одного вида, существенно пре#вышающие целый ареал другого вида. Рефугиумы считают отсутствующими.Для увеличения разрешающей способности строят биотические разрезы илианализируют структуру биоты. Области сгущения границ ареалов часто почему#тоименуют синператами, хотя синператы по определению, данному автором термина(Кузнецов, 1936), — линии, а не области.

Поскольку, не принимая концепцию струк#турализма невозможно отличить границы ареала от границ кружева ареала, при ра#боте с индивидуальными ареалами считают, что кружево ареалов отсутствует или, чтото же самое, не влияет существенно на результаты.Недостаточно ясно соотношение границы, получаемой с помощью анализаструктуры биоты и границ ареалов.

Проверка путём проведения районирования этимРис. 2.19. Использо#вание методаструктуры биоты.1 — арктические мелко#водные; 2 — арктичес#кие глубоководные ви#ды. По А.А. Шорыгину(1928).2. Общая биогеографияи другими методами одного и того же района по од#ним и тем же данным (Жирков, Миронов, 1985) по#казала хорошее совпадение. В то же время очевидно,что результаты этого метода сильно зависят от тогоисходного выделения биотических элементов.

Струк#туру биоты изучали для иглокожих Баренцева моря(Шорыгин, 1928), двустворчатых моллюсков дальне#восточных морей (Скарлато, 1981); полихет Северно#го Ледовитого океана (Жирков, Миронов, 1985).173«Совпадение границ ареаловразличных видов... позволя#ет провести... ряд линий об#щих границ распростране#ния... Подобные линии мыпредлагаем назвать синпера#тами» (Кузнецов, 1936: 97).Метод выделения конкретных биотПредложен А.И.

Толмачевым (1931) и С.М. Ра#зумовским (1969, 1999) и, на первый взгляд, является«It must be emphasized thatchanges in conditions and inвариантом метода типизации ареалов. Однако, раз#faunas are always gradual, soлично как применение этих методов, так и интерпре#that the boundary between twoтация полученных результатов. Различие заключаетсяzones is merely a level of moreв том, что при типизации ареалов работают непосред#rapid change, rather than aственно с ареалами видов.

Из#за неполноты данныхlevel of abrupt change» (Cox,анализируемые ареалы обычно меньше реальных,Moore, 2003: 249).причём различия эти неодинаковые у разных видов ив разных участках границ ареала. В результате грани#цу между регионами получают как область сгущения границ ареалов, в пределах ко#торой одна биота плавно сменяет другую. С точки зрения структуралистов плавнаясмена биот в данном случае — скорее артефакт использованных методик, нежелидействительно существующее реальное природное явление. Иными словами, областьсгущения границ ареалов как область (а не линия) возникает из#за ошибок в прове#дении границ ареалов отдельных видов и фактически представляет собой областьвозможного положения границы.

Действительная граница между биогеографически#ми выделами представляет собой линию пренебрежимо малой ширины* — синперату. Различия между этими подходами иллюстрирует Рис. 2.25. Идея рисунка заимст#вована у R. Hengeveld (1992). При выделении конкретных биот виды относят к той и#ли иной ЦС (= конкретной биоте), границу которой и считают границей биогеогра#фического региона. Если в методе типизации ареалов на карту наносят ареалы от#дельных видов, то в данном методе на одну карту наносят совокупный ареал видоводной ЦС, имеющих границу ареала в исследуемом районе. Помимо просто количе#ственного увеличения точек на такой карте из#за суммирования данных по несколь#ким видам, происходит неизбежное устранение кружева ареала.

Причина этого втом, что при достаточном числе видов в это число неизбежно войдут виды разных ас#социаций и сукцессионных рядов, образующих одну ЦС, т. е. виды с разным круже#вом ареала, но с общей границей ареала. Как уже говорилось ранее, границу ареаловотдельных видов проводят на основе эктра# и интерполяции, используя для этогокарты физико#географических параметров, которые считают значимыми для данно#го вида (глубина, высота, температура и т. п.).

В данном методе для ценофильных ви#* Мне известна только одна работа по изучению на местности ширины биогеографическойграницы (Дыбская, Разумовский, 1978). Результаты этой работы полностью подтвердили тео#ретические представления структуралистов. Ширина границы на местности не превышала де#сятков метров. Между пастбищными ЦС, например, в морском бентосе граница может иметьи большую ширину, которая возрастает из#за непостоянства гидрологических условий, но всёже она не имеет характера широкой полосы. Зона контакта азиатской и австралийской биот,которую часто рассматривают как типичную биогеографическую границу, в действительностиявляется не зоной контакта ЦС, а зоной островов со специфическими биотами, расположен#ной между азиатским и австралийским регионами.

Непосредственного контакта этих биот, по#видимому, никогда не было (см. Главы 1 и 3).1742. Общая биогеографиядов для этой цели используют ареалы других видов, входящих в ту же ЦС. Поэтомуметод выделения конкретных биот можно также рассматривать как вариант методатипизации ареалов, в котором экстра# и интерполяцию проводят не по одному илинемногим произвольно выбранным физико#географическим факторам, а по биоти#ческому окружению вида.

Использовать данные по биоте предлагает и К.Н. Несис вприведённой выше характеристике метода типизации ареалов.Принципиально важно, что, поскольку ЦС сменяют одна другую в пространст#ве, ареалы соседних ЦС комплементарны друг другу. Аналогичного требования нет вметоде типизации ареалов. Поскольку границы типов ареалов видов (ЦС) проводятэтим методом независимо друг от друга, их комплементарность является независи#мым подтверждением правильности их проведения, превращая ареал из «произволь#ной картинки» в верифицируемую гипотезу.Метод мало чувствителен к слабой изученности распространения отдельныхвидов и не требует генерализации данных до проведения типизации ареалов.Использование метода:1–2. Стадии идентичны соответствующим стадиям метода типизации ареалов.3.

После типизации ареалов строят карты каждого типа ареала, на которые на#носят полностью находки всех видов с данным типом ареала.4. Границу такого обобщённого ареала и считают границей ареала видов с дан#ным типом распространения.5. Виды, распространение которых сильно отличается от остальных, считаюткандидатами в ценофобные, окончательное их отнесение к ценофобным производятпосле того, как удаётся убедиться в том, что нет видов с ареалами, комплементарнымк их ареалу.6.

Биогеографическими считают только границы комплементарных ареалов.Фактически это означает, что их проводят как общие границы ареалов взаимоисклю#чающих видов. Прочие границы считают лишь границами кружева ареала, но такихграниц получается немного, или они вовсе отсутствуют, поскольку большая часть ла#кун кружева ареала заполняются попутно, ибо они различны у видов разных ассоци#аций.7. При правильно проведённом районировании выделы должны покрывать всюрассматриваемую акваторию (территорию).Поясню различие методов типизации ареалов и выделения конкретных биот напримере анализа наших данных по распространению в Баренцевом море полихет.Пусть нас интересует положение границ ареалов бореальных и арктических шельфо#вых видов.

При получении этих данных были полностью переопределены все кол#лекционные материалы ЗИН РАН, кафедры гидробиологии МГУ, Зоомузея МГУ инекоторые другие. Литературные данные не использованы из#за слишком частых не#верных определений, но и без того в анализе использованы сотни точек (см. Рис. 2.20и Рис. 2.21). На Рис.

2.20. приведены границы ареалов арктических шельфовых ви#дов, проведённые соединением крайних точек находок видов. На Рис. 2.21 приведе#ны аналогичные границы ареалов бореальных шельфовых видов. На обоих картахграницы образуют сложную картину причудливо извивающихся и пересекающихсялиний. На рис. 2.22 границы ареалов обеих групп наложены: картина ещё более ус#ложнилась. С помощью некоторого воображения или специальных приёмов (мето#дами разрезов или А.А. Шорыгина) на ней можно выделить область, где границ аре#алов больше. Эту область и называют «областью сгущения границ ареалов» в методетипизации ареалов.Проведём ту же операцию методом выделения конкретных биот. Для этого накарты нанесём все находки арктических и бореальных шельфовых видов.